H3 это: Написание тегов H1, H2, H3

Содержание

Написание тегов h2, h3, h4

Эти теги являются обязательным атрибутом для каждой грамотно составленной страницы. Использование этих тегов — хороший инструмент в опытных руках СЕО специалиста или вебмастера. Поисковики довольно пристально разглядывают HTML код любой страницы, смотрят его правильность и целостность структуры, поэтому применение тегов h2 — H6 должно быть обязательным.

Тег h2

Это заголовок страницы, использоваться должен один раз. Фактически тег h2 является главным заголовком, показывающим, о чем данная страница вкратце (иногда целесообразно делать заголовок h2 таким же, как тег Title). Т.е если на странице статья о размножении кроликов с СЕО оптимизированным текстом под ключевой запрос «размножение кроликов», то и заголовок h2 будьте добры писать с использованием ключевого слова, ну и можно добавить что то еще, но главное не злоупотреблять. Краткость — сестра таланта! Т.е. в случае про кроликов можно было бы придумать что-то типа:

  • Все о размножении кроликов
  • Советы кролиководов: все о размножении кроликов

(во втором случае такой заголовок подойдет, если на страничке вы упоминаете о кролиководах и советах, которые они дают).

Тег h3

Считается второстепенным. Тег h3 показывает подзаголовок тега h2 и может использоваться несколько раз, в зависимости от размера и наполнения страницы. Т.е. на некоторых сайтах кроме тела страницы есть независимые блоки, заголовки которых так же заключены в теги h3, и это нормально.

Тег h4

Здесь все в точности так же как с заголовком h3 , только тег h4 должен отражать подзаголовки тега h3. Использоваться может много раз, в зависимости от объема и смыслового наполнения конкретной страницы.

Теги h5-H6

Малоиспользуемые. Правила их использования такие же, как и с тегами h3 и h4.

Советы по использованию тегов

    • В теле текста желательно использовать теги h2-H6 по порядку их значимости, т.е. от тега h2 вверху страницы, затем h3, h4 и т.д. Не используйте заголовки только лишь для текстовой стилизации, не учитывая структуру страницы. Это грубейшая ошибка, как и заспамленность текста заголовками.
    • Используйте теги h2, h3, h4 только там, где они необходимы. Т.е использовать заголовки нужно там, где они вписываются в структуру страницы, подходят по смыслу и не дезориентируют пользователя. К тому же обращайте внимание на длину любого заголовка, будь то h2 или H6: не нужно размывать смысл, заключенный в заголовке, знаками препинания, отвлеченными фактами и лишними словами. Должно быть все четко и по существу, кратко и точно — вот идеальный заголовок!

  • Распространенные ошибки: никогда не делайте вот таких заголовков: «Привет, пользователь», «Добро пожаловать на страничку о …», «Главная страница» и им подобные. Это сделает только хуже, ведь любой заголовок показывает поисковой системе, о чем данная страничка или ее подраздел.

Правильные SEO заголовки страниц сайта

Автор Александр Брушкивский На чтение 5 мин Просмотров 8.4к. Опубликовано Обновлено

В данной статье разберем как правильно составлять SEO заголовки на страницы сайта. Этот фактор относится к внутренним факторам ранжирования и обязателен при правильной оптимизации контента на страницах сайта.

Ранее я уже сравнивал мета тег title и тег h2 по их важности и роли для SEO. Сегодня подробнее разберем именно теги типа H. Всего существует 6 таких тегов, но в основном используются только первые 3 — теги h2, h3 и h4.

SEO заголовок страницы h2 и его значимость

Самый главный заголовок страницы размечается тегом h2. Это может быть название страницы, статьи или товара. Это обязательный заголовок и он должен присутствовать на всех страницах сайта без исключения.

Очень часто встречаю в самописных сайтах или просто в непрофессионально собранных шаблонах такой момент, что тега h2 просто нет. На месте заголовка страницы заместо h2, находится тег h3. Это еще в лучшем случае — бывает что вообще нет заголовков типа H на странице. А то что выглядит типа заголовка, просто обычный div или span блок с прописанными заранее стилями походящими на заголовок.

Обязательно проверяйте наличие тега h2 на странице в самом начале оптимизации или еще ранее — на этапе проведении seo аудита сайта. К тому же тег h2 должен быть всего 1 на странице.

Опять же частое явление, когда тегов h2 на странице несколько. Это свойственно опять же самописным сайтам или сделанных на конструкторе или с помощью разного рода софта вроде Adobe Muse, об ужасном коде которого я писал ранее.

Последний сайт что я взял на оптимизацию — это как раз таки одностраничный сайт собранный на Muse и когда я заглянул на код сайта обнаружил аж 7 заголовок размеченных тегом h2 — это ужасная ошибка.

Заголовок h3 и его важность для продвижения

Если h2 многие все же придерживаются правил и используют на страницах своего сайта, то тегом h3 многие пренебрегают, а зря! Этим тегом обычно размечаются подразделы статьи, страницы.

Еще на этапе сбора семантического ядра для сайта в целом или для отдельной статьи нужно примерно понимать из каких разделов будет состоять статья. Опишем ли мы подробно преимущества, стоимость или какие-либо другие подробности по теме статьи или по товару.

Рассмотрим пример страницы товара в магазине фототехники — если заголовок h2 страницы имеет вид «Canon 6d Body», то тегом h3 мы будем примерно разбивать на части (подразделы) описание самого товара на странице и иметь вид «Характеристики Canon 6d Body» и «Преимущества фотоаппарата Canon 6d Body».

Тем самым мы за счет заголовков типа h3 захватим важные моменты, которые также могут интересовал посетителя сайта помимо самого названия. Теперь сайт будет конкурировать с остальными не только по запросу по основному «Canon 6d Body», но и по дополнительным запросы касаемо преимуществ и характеристик данной модели фотоаппарата. А охват большего числа запросов в свою очередь — это рост трафика на сайт.

Кстати говоря, замечал и на своем блоге и на клиентских сайта случаи, когда заголовок типа h3 попадал в сниппет результатов поиска. Туда как правило попадает либо h2, либо title — они оба самые сильные по важности заголовки страницы и за ними преимущество, но не исключено и влияние h3 на сниппет.

Например данная статья может с легкостью выйти в ТОП по запросу «Заголовок h3», только потому что эта фраза есть в теге h3.

Пару слов о заголовке h4 и нужен ли о вообще

Я в своих статьях очень редко использую заголовок с тегом h4. В случаях если статья набирает в себе 5000 символов и выше и то не всегда — можно обойтись и разбаить статью на подразделы и разметить их тегом h3.

Все заголовки начинаz с h4 и до h6 несут в себе ту же самую уточняющую и дробящую страницу на подразделы роль, но это используется крайне редко. У вас должна быть просто очень огромная статья, чтобы можно было выстроить такую иерархию из подразделов страницы и задействовать все типы заголовков.

Для примера вложенности подзаголовков я напишу про иерархию заголовков, и размечу заголовок этого раздела тегом h4.

Порядок и иерархия заголовков на странице сайта

Все заголовки должны идти в строгом порядке. Первым на странице всегда идет заголовок типа h2.

Далее за ним разбивая страницу на подразделы идет тег h3 и часто этого более чем  достаточно.

Если подразделы для каждого из заголовков h3 получились внушительных размеров и в них затронуты несколько еще более мелких подтем, то внутри каждого или одного отельного подраздела с тегом h3 вы делаете сложенные «мини» подразделы страницы и размечаете их h4.

Не обязательно что все подразделы озаглавленные тегом h3 будут большими и их надо дробить еще на несколько подразделов. Ниже постараюсь наглядно показать как правильно делать вложенность по заголовкам на странице.

Правильное использование h2, h3, h4, h5 в SEO

Привет, ребята! Чувствую, обстановка накаляется, в комментариях начал прорываться мат, оскорбления в мой адрес. Что ж, а то я уже заскучал по этим временам. 🙂 Самое худшое – это игнорирование. А когда ругают – это же хорошо, значит кого-то задеваю. Радует. 🙂 Эге-ге-гей, товарищ комментатор, привет!!! 🙂 Но из-за мата мне, твой комментарий пришлось удалить, я не раз говорил, что ругательства подобного плана терпеть не стану.

Многие обвиняют меня в продажных статьях. Да, было время, но я же обещал, что их количество будет уменьшаться. Но некоторые до сих пор думают, что если я делаю обзор какого-то сервиса – этот пост продажный. Думайте, что хотите, такие господа. Моя совесть чиста и улыбаюсь я во все кривые свои 32 зуба. Настроение у меня прекрасное, да и моих преданных читателей оно будет таким, по крайней мере я буду стараться. 🙂

В прошлом уроке я рассказывал, про SEO расширение для браузеров RDS bar. Я не просто так решил поднять давно изъезженную тему. Я решил поставить точки над И. Многи читатели у меня спрашивают, как правильно использовать заголовки h2, h3, h4 и т.п.? Я уже когда-то отвечал на этот вопрос в далеком 2012 году. Делая аудиты многих сайтов я вижу одни и те же ошибки, которых я не признаю. Значит, пришло время немного дополнить тот урок.

Возможно, какие-то оптимизаторы, посчитают теги h2 и подобные бесполезными, но все же большинство поддерживает их. Если Вы до сих пор не поняли, SEO – очень хитрая наука, у каждого свое мнение.

Правила использования заголовков h2, h3, h4, h5 на странице с точки зрения SEO

Правило №1

: на странице должен быть только 1 тег h2.

Запомните, только 1, а не 2, тем более не 3. Многих интересует, как же узнать количество данных тегов на странице и очень часто вебмастера начинают лезть в исходный код страницы и в ручную искать эти теги. Я тоже так делал до тех пор, пока мой “братан по интернету” Виталий (http://mojwp.ru/)  не подсказал мне очень хитрую вещь, которая, оказывается, встроена в мой любимый SEO bar.

Что вам требуется?

  1. Устанавливаем RDS bar на Firefox (к сожалению, в версии Google Chrome нет подобного функционала).
  2. Нажимаем на кнопку “Настроить панели инструментов RDS bar”:
  3. Уже там ставим галочку напротив “SEO-теги” (см. картинку выше).
  4. Заходим на любой сайт в Mozilla Firefox (в моем случае мы находимся в любой статье WPnew.ru, начнем с внутренних страниц).
  5. На панели RDS бар нажимаем на кнопку SEO:
  6. Здесь мы видим title страницы, ее description, keywords, но главное, что нас интересует сейчас – это заголовки сайтов! Такой вид сайта – далеко не идеал в плане SEO, как я считаю. Как говорится, сапожник без сапог. 🙂

Огромный плюс – это 1 тег в h2 на транице, что очень хорошо. Если у Вас его нету или их больше одного, ниже я расскажу, как избавиться от лишних, либо добавить.

Правило №2: заголовки h3, h4, h5 должны быть только в самой статье.

В моем случае Вы видите, что h3 используется очень даже правильно, а вот в теге h4, h5 у меня – “мусор”. То есть данные словосочетания не несут никаких полезностей в плане SEO. Более того, используя теги h в ненужных местах мы снижаем значимость этих тегов для поисковых систем, так как их “вес” раскидывается на ненужные словосочетания. Поэтому, теги h должны быть только внутри статьи. Да, бывают исключения, когда ключевые слова очень грамотно вписывают в отдельные блоки по сайту, но туда впихивают никак не фразу “Подпишитесь на сайт” и т.п.

Как исправить эти ошибки?

Для исправления подобных ошибок нам снова понадобится очередное дополнение, о котором я уже рассказывал – это Firebug для Firefox (для Chrome он тоже есть).

Мы находим элемент в ненужном нам теге h на странице, например, для примера возьму выражение “Подписка” и “Сайт”, про которые мне подсказал RDS bar (они в h5, см. картинку выше). Нашел я эти 2 элемента на сайте (можете воспользоваться поиском в браузере Ctrl+F, вбив необходимую фразу для поиска), “инспектируем” с помощью Firebug один из них:

И справа мы видим стили данного тега h5 (в моем случае):

Они сейчас нам пригодятся. Открываем файл style.css нашей темы и прямо в конце дописываем характеристики данного стиля (см. на стрелку картинки выше), просто назвав его как-то по-другому (я решил назвать new4, не забываем в начале точку):

Так как данное выражение “Подписка” находится у меня в подвале, я открываю файл footer.php, вбиваю фразу “Подписка” через CTRL+F, вот он:

И вместо h5 прописываем наш новый класс (в моем случае “new4”), то есть после видоизменения будет такая картина:

Сохраняем файл, открываем Firefox, обновляем страничку и видим, что тег h5 со словом “Подписка” пропал:

Так как стили слов “Подписка” и “Сайт” у меня не отличаются, я аналогично в подвале вместо тега h5 к слову “Сайт” прописываю класс “new4”, и мы видим, что теперь на странице “мусорных” h5 нет:

Аналогичные действия выполняем с ненужными тегами h4. В моем случае в h4 неправильно использовать фразы “Подпишитесь на бесплатные уроки”, “Похожие уроки” и т.п. В h4 должен быть только заголовок, который встречается в тексте. Аналогично пройдитесь по разным типам сайта (статьи, страницы, категории и т.п.), а вот главная страница – это отдельная история, про которую расскажу чуть ниже.

Если же у Вас вдруг статья не в h2, просто откройте файл темы single.php, найдите там вывод заголовка статьи (ищите в поиске через выражение “the_title”) и обрамите его в h2:

Правило №3: на главной странице крайне желательно использовать тег h2.

На данный момент на моем сайте на главной странице нет h2, что, как я считаю, нарушают структуру.

Я считаю, что на странице не может быть тега h4, если выше него нет h3, также не может быть использован h3, если нет h2. Аналогично, использование h2 и h4, например, без h3 – тоже неправильно. Причем все четко должно идти по структуре: h3 не может стоять выше h2 на странице, h4 не должен стоять выше первого тега h3 и т.д.

Что же запихнуть в h2 для главной страницы? Это может быть текст, куда грамотно включены наиболее запрашиваемые ключевые слова, по которым вы продвигаетесь. Повторюсь, ГРАМОТНО вписанные, а не тупое перечисление.

Также у многих описание в шапке сайте выводит как раз нужную информацию. Там обычно “вкусные” ключевые слова, а также шапка считается “сладким местом”, где хорошо “кормить” поисковые системы нужными фразами. Грех это не использовать.

Запомните: заголовок h2 должен быть отличен от title страницы. Это будет полезно для поискового продвижения.

Обычно, где-то в этом месте встречается описание сайта (в моем случае его нет): Но тут возникает некая проблема: если мы пропишем это описание в h2 в шапке сайта, то оно внутри статей тоже будет в h2, что снова неправильно.

То есть, нам требуется прописать некую функцию, которая выполняет следующее: если мы находимся на главной странице, то тексту в шапке присваивается тег h2, если же мы на странице отличной от главной, то отображается тот же текст, в таком же стиле, но уже без тега h2. Это делается для того, чтобы на внутренних страницах не было 2 тега h2 (описание сайта + заголовок статьи).

И мой еще один “братан по интернету”, на этот раз уже с Казани, которого зовут Рамиль (жаль у него нет блога, поставил бы сейчас ссылку), любезно поделился этой PHP функцией (вы же знаете, в PHP я не “шарю”), вот она:

<?php if( is_front_page() ) {?><h2 >Описание сайта</h2> <? }
else{ ?><strong>Описание сайта</strong> <?}?>

Тут вы заранее должны задать в style.css одинаковые стили для h2 и для стиля “description”, чтобы визуально посетители не видели отличий.

А что касается h3: заголовки статей на главной странице Вы можете оставить в h3 или убрать, все на Ваше усмотрение. Если же у Вас выводится на главной какая-то статичная страница (допустим, у Вас коммерческий сайт), то естественно, h3 используется только в тексте. Более подробно про то, как использовать теги h2, h3, h4, h5 в статьях, я уже рассказывал в статье про SEO копирайтинг.

Так же существует мнение,что во избежании санкций со стороны поисковых систем за “переспам” заголовки h3, h4 и h5 лучше заменять стилями, например <div class=”zagolovok”> или <p class=”zagolovok”>.

По-моему, все. Если будут вопросы – пишите, по-любому отвечу. И да, продолжайте писать веселые комментарии, они вызывают у меня улыбку и поднимают настроение. 🙂

Как использовать заголовки h2-h4 на странице в SEO

Как нужно правильно использовать заголовки h2-h4 на странице с точки зрения SEO? Существует ряд правил, касающихся иерархии и содержания заголовков h2-H6, соблюдение которых положительно влияют на раскрутку сайта.

Чтобы спрогнозировать, как поисковые системы будут оценивать использование заголовков на странице, нужно отчётливо понимать для чего они служат. Пользователям удобнее и легче воспринимать хорошо структурированный контент. Текст должен быть разбит на логические блоки и оснащён картинками, где нужно — списками и таблицами.

Заголовки используются для таких блоков, которые в свою очередь, состоят из абзацев. Нужно стараться, чтобы каждый абзац был логически завершённой мыслью. Обратимся к схеме, которая лучшим образом демонстрирует правильную иерархию заголовков h2-h4 на странице:

Тег h2 на странице должен использоваться только один раз. Остальные заголовки должны отображать логическую иерархию страницы. Заголовки h3 будут подзаголовками h2, в свою очередь заголовки h4 — подзаголовками h3.

Что касается заголовков h5-H6, то они могут быть использованы для блоков с неосновной, дополнительной, информацией на странице. Или их можно вообще не использовать. Содержание заголовков нижних уровней, явно в меньшей степени, влияет на релевантность страницы в глазах поисковых машин.

Следующая схема демонстрирует нарушение иерархической вложенности заголовков:

Вообще html-документы должны иметь не только логически выстроенную структуру, но и иметь семантическую разметку. Это значит — использование тегов по их прямому назначению. Не стоит с их помощью украшать страницу. Логическая структура и разметка позволяют поисковым машинам без труда определять смысловые части страницы, и она лучше ранжируется.

Теги h2-H6 с точки зрения SEO

Если стандарты HTML допускают некоторые вольности в отношении использования тегов, то с точки зрения SEO это недопустимо. Теги h2-H6 не должны содержать внутри себя других тегов, таких как B, Strong и прочих. Некоторые время назад на мой сайт был наложен фильтр Панда, основной причиной которого, по моему мнению, было не соблюдение этого правила.

С точки зрения SEO, теги h2-H6 не должны иметь классов CSS. Поисковые системы воспринимают class у тегов h2-H6, как попытку манипуляции. Подразумевается, что вы уменьшаете размер шрифта у заголовков и используете их не по назначению, а для повышения релевантности страницы. Выход такой: используйте CSS, но без классов.

Что касается универсального атрибута id, то в HTML5 он используется как якорь. Если идентификатор единственный не только на странице, но и на всём сайте, то видимо отношение к нему будет лояльнее.

Ссылки внутри заголовков тоже не допустимы. Спецификация HTML5 допускает обратную ситуацию: можно поместить в тег A весь блок, состоящий из любых элементов, кроме самого тега A: заголовка, абзаца, изображения, строковых элементов Span. Возможно в этом случае, это тоже допустимо.

Ключевые слова в тегах h2-H6

Теперь о наличии ключевых слов в тегах h2-H6. Конечно, они обязательно должны присутствовать в заголовках. Необходимо соблюдать общее правило для всех ключей на странице. Чем они ближе к её началу, и к началу, содержащего их элемента, тем выше будет их вес.

Обратите внимание на градиентный фон иллюстраций для этой статьи — он отображает значимость ключей на странице. Там где цвет темнее, вес ключей будет выше.

Снова обратимся к иерархии документа. Более важные ключевые фразы должны находиться в h2, а менее важные — располагаться по убыванию: в h3, h4. Но как быть с тегом Title? Лучше не делать теги Title и h2 идентичными, однако желательно, чтобы основная ключевая фраза содержалась в обоих.

Часть слов из Title, которые не вошли в h2, можно «разнести» по другим заголовкам. В них так же могут повторяться некоторые слова из основной ключевой фразы. Получатся «разбавленные» ключи, которые будут приводить трафик по низкочастотным запросам. Но не злоупотребляйте такими повторениями, не более 2-3 на странице, а то нарвётесь на санкции за переоптимизацию.

Теперь о типичных ошибках, и подведём итоги. Не перечисляйте в заголовках ключи через запятую, используйте знаки препинания по минимуму. Не стоит напирать на одни высокочастотные ключи. Лучшим будет краткий заголовок, отображающий логически выраженную мысль.

Не забывайте об уникальности заголовков в масштабе своего сайта, а лучше всей Сети, хотя это и трудновыполнимо. Ошибкой будет их чрезмерное употребление, когда под заголовком будет находиться один «жиденький» абзац, а дальше опять последует заголовок.

Читайте подробнее обо всём комплексе мер по seo раскрутке, где представлены инструкции по оптимизации сайта и улучшению внешних и поведенческих факторов. Кратко восстановим в памяти основные правила использования тегов h2-H6 на странице:

  1. Правильная иерархия.
  2. Внутри нет других тегов и ссылок.
  3. Нет классов.
  4. Наличие ключевых слов. Соответствие степени их важности рангу заголовка.

Некоторые вебмастера используют готовые шаблоны сайтов, где тег h2 — это логотип, единый для всего сайта. Вы именно такой вебмастер? Спешу вас обрадовать, ничего менять не нужно! В этом случае поисковые системы считают главным в иерархии страницы тег h3. Просто учитывайте, что у вас сдвинута иерархия заголовков на одну ступеньку.

Поделиться с друзьями:

Отзывы владельцев об автомобилях Great Wall Hover h4 (Грейт Вол Ховер h4) на Авто.ру

Плюсы

77 плюсов

12 Проходимость

10 Вместительность салона

9 Дизайн

7 Подвеска

6 Комфорт

Минусы

15 минусов

9 Динамика

6 Качество сборки

Все плюсы и минусы

Японец в Китайском исполнении

Great Wall Hover h4 2.0 MT (122 л.с.) 4WD

Владел машиной два года, впечатления исключительно положительные. Стоимость обслуживания как жигули, по комфорту — Мерседес, проходимость почти нива.

Китайский внедорожник

Great Wall Hover h4 2.0 MT (122 л.с.) 4WD

Долго мучился с выбором и купил, был готов на все, т.к. читал много форумов по нему. Машина мне нравится несмотря на все обнаруженные недостатки.Это мой первый новый рамник, до этого было много машин,

Господин Ховрентий Гжельский

Great Wall Hover h4 2.0 MT (122 л.с.) 4WD

Хочу сразу сказать, что китайский авто (российской сборки) покупал абсолютно осознанно, взвесив все за и против, но т.к. пишу первый отзыв об авто, начну по порядку. Китаец мой 3-й автомоби

HOVER h4 NEW

Great Wall Hover h4 2.0 MT (116 л.с.) 4WD

Всем доброго времени суток. Решил написать отзыв спустя почти полтора года владения данным автомобилем и достижением пробега за 40 000 КМ. Ранее владел VW TIGUAN 1.4 122 ЛС отзыв по автомобилю

Остался очень доволен

Great Wall Hover h4 2.0 MT (122 л.с.) 4WD

Всем привет,уважаемые читатели,надеюсь моя информация окажется для вас очень интересной.итак приступим. Купил себе я ховра в апреле 2011 года.в комплектации супер люкс(кожа,люк,итд) После 2 неде

Китайский эксперимент.

Great Wall Hover h4 2.0 MT (122 л.с.) 4WD

Взял по рекомендации проверенного годами сервисмена: мол за эти деньги ничего подобного не найдешь и многочисленные вопли о том что «китаец» это ломьё итп — полный бред и стереотип, кто попробовал, то

Hover h4 New или Китайская рулетка

Great Wall Hover h4 2.0 MT (116 л.с.) 4WD

Ни гвоздя, ни жезла, уважаемые автолюбители! Хочу написать свой первый отзыв о первом автомобиле, который принадлежал лично мне. Для тех, кто спешит и не любит МНОГАБУКАВ, скажу так: автомобиль стоящи

Реальный Внедорожник

Great Wall Hover h4 2.0 MT (150 л.с.) 4WD

Всю жизнь было предубеждение против китайских автомобилей. Все мы помним знаменитые краш-тесты Чери Амулет и прочих, поэтому слова «китайский» и «автопром» для меня были несовместимыми. Обычно я всег

Глеб

Обновлён

4 ноября 2018

Где ж вы кони, его кони лошадиные?

Great Wall Hover h4 2.0 MT (122 л.с.) 4WD

Хочу поделиться своими впечатлениями от Ховер Н3. Хотел приобрести данный автомобиль еще в 2007 г., но сев за руль, еще того, необновленного Ховера, понял, что авто не для моих габаритов – 192 см, 97

7 лет эксплуатации моего Ховрюши

Great Wall Hover h4 2.0 MT (115 л.с.) 4WD

Купил этот автомобиль после того, как помог такой же перегнать из Москвы другу. Мне сразу понравилось поведение данного авто на трассе. Его поведение подвески и его просторность для пассажиров и водит

Всё о Great Wall Hover h4

Рейтинг модели — 4.5 / 5

Функции для работы с индексами h4

  1. Справка по SQL
  2. Функции
  3. Гео-данные

h4 — это система геокодирования, которая делит поверхность Земли на равные шестигранные ячейки. Система поддерживает иерархию (вложенность) ячеек, т.е. каждый «родительский» шестигранник может быть поделен на семь одинаковых вложенных «дочерних» шестигранников, и так далее.

Уровень вложенности назвается разрешением и может принимать значение от 0 до 15, где 0 соответствует базовым ячейкам самого верхнего уровня (наиболее крупным).

Для каждой точки, имеющей широту и долготу, можно получить 64-битный индекс h4, соответствующий номеру шестигранной ячейки, где эта точка находится.

Индексы h4 используются, в основном, для геопозиционирования и расчета расстояний.

h4IsValid

Проверяет корректность h4-индекса.

Синтаксис

Параметр

  • h4index — идентификатор шестигранника. Тип данных: UInt64.

Возвращаемые значения

  • 1 — число является h4-индексом.
  • 0 — число не является h4-индексом.

Тип: UInt8.

Пример

Запрос:

SELECT h4IsValid(630814730351855103) as h4IsValid;

Результат:

┌─h4IsValid─┐
│         1 │
└───────────┘

h4GetResolution

Извлекает разрешение h4-индекса.

Синтаксис

Параметр

  • h4index — идентификатор шестигранника. Тип данных: UInt64.

Возвращаемые значения

  • Разрешение сетки. Диапазон значений: [0, 15].
  • Для несуществующего идентификатора может быть возвращено произвольное значение. Используйте h4IsValid для проверки идентификаторов.

Тип: UInt8.

Пример

Запрос:

SELECT h4GetResolution(639821929606596015) as resolution;

Результат:

┌─resolution─┐
│         14 │
└────────────┘

h4EdgeAngle

Рассчитывает средний размер стороны шестигранника h4 в градусах.

Синтаксис

Параметр

  • resolution — требуемое разрешение индекса. Тип данных: UInt8. Диапазон возможных значений: [0, 15].

Возвращаемое значение

  • Средняя длина стороны шестигранника h4 в градусах. Тип данных: Float64.

Пример

Запрос:

SELECT h4EdgeAngle(10) as edgeAngle;

Результат:

┌───────h4EdgeAngle(10)─┐
│ 0.0005927224846720883 │
└───────────────────────┘

h4EdgeLengthM

Рассчитывает средний размер стороны шестигранника h4 в метрах.

Синтаксис

h4EdgeLengthM(resolution)

Параметр

  • resolution — требуемое разрешение индекса. Тип данных — UInt8. Диапазон возможных значений — [0, 15].

Возвращаемое значение

  • Средняя длина стороны шестигранника h4 в метрах, тип — Float64.

Пример

Запрос:

SELECT h4EdgeLengthM(15) as edgeLengthM;

Результат:

┌─edgeLengthM─┐
│ 0.509713273 │
└─────────────┘

geoToh4

Возвращает h4 индекс точки (lon, lat) с заданным разрешением.

Синтаксис

geoToh4(lon, lat, resolution)

Аргументы

  • lon — географическая долгота. Тип данных — Float64.
  • lat — географическая широта. Тип данных — Float64.
  • resolution — требуемое разрешение индекса. Тип данных — UInt8. Диапазон возможных значений — [0, 15].

Возвращаемые значения

  • Порядковый номер шестигранника.
  • 0 в случае ошибки.

Тип данных: UInt64.

Пример

Запрос:

SELECT geoToh4(37.79506683, 55.71290588, 15) as h4Index;

Результат:

┌────────────h4Index─┐
│ 644325524701193974 │
└────────────────────┘

h4ToGeo

Возвращает географические координаты долготы и широты, соответствующие указанному h4-индексу.

Синтаксис

Аргументы

Возвращаемые значения

  • кортеж из двух значений: tuple(lon,lat), где lon — долгота Float64, lat — широта Float64.

Пример

Запрос:

SELECT h4ToGeo(644325524701193974) coordinates;

Результат:

┌─coordinates───────────────────────────┐
│ (37.79506616830252,55.71290243145668) │
└───────────────────────────────────────┘

h4kRing

Возвращает h4-индексы шестигранников в радиусе k от данного в произвольном порядке.

Синтаксис

Аргументы

  • h4index — идентификатор шестигранника. Тип данных: UInt64.
  • k — радиус. Тип данных: целое число

Возвращаемые значения

  • Массив из h4-индексов.

Тип данных: Array(UInt64).

Пример

Запрос:

SELECT arrayJoin(h4kRing(644325529233966508, 1)) AS h4index;

Результат:

┌────────────h4index─┐
│ 644325529233966508 │
│ 644325529233966497 │
│ 644325529233966510 │
│ 644325529233966504 │
│ 644325529233966509 │
│ 644325529233966355 │
│ 644325529233966354 │
└────────────────────┘

h4GetBaseCell

Определяет номер базовой (верхнеуровневой) шестиугольной h4-ячейки для указанной ячейки.

Синтаксис

Параметр

  • index — индекс шестиугольной ячейки. Тип: UInt64.

Возвращаемое значение

  • Индекс базовой шестиугольной ячейки.

Тип: UInt8.

Пример

Запрос:

SELECT h4GetBaseCell(612916788725809151) as basecell;

Результат:

┌─basecell─┐
│       12 │
└──────────┘

h4HexAreaM2

Определяет среднюю площадь шестиугольной h4-ячейки заданного разрешения в квадратных метрах.

Синтаксис

Параметр

  • resolution — разрешение. Диапазон: [0, 15]. Тип: UInt8.

Возвращаемое значение

  • Площадь в квадратных метрах. Тип: Float64.

Пример

Запрос:

SELECT h4HexAreaM2(13) as area;

Результат:

┌─area─┐
│ 43.9 │
└──────┘

h4IndexesAreNeighbors

Определяет, являются ли h4-ячейки соседями.

Синтаксис

h4IndexesAreNeighbors(index1, index2)

Аргументы

  • index1 — индекс шестиугольной ячейки. Тип: UInt64.
  • index2 — индекс шестиугольной ячейки. Тип: UInt64.

Возвращаемое значение

  • 1 — ячейки являются соседями.
  • 0 — ячейки не являются соседями.

Тип: UInt8.

Пример

Запрос:

SELECT h4IndexesAreNeighbors(617420388351344639, 617420388352655359) AS n;

Результат:

┌─n─┐
│ 1 │
└───┘

h4ToChildren

Формирует массив дочерних (вложенных) h4-ячеек для указанной ячейки.

Синтаксис

h4ToChildren(index, resolution)

Аргументы

  • index — индекс шестиугольной ячейки. Тип: UInt64.
  • resolution — разрешение. Диапазон: [0, 15]. Тип: UInt8.

Возвращаемое значение

  • Массив дочерних h4-ячеек.

Тип: Array(UInt64).

Пример

Запрос:

SELECT h4ToChildren(599405990164561919, 6) AS children;

Результат:

┌─children───────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────┐
│ [603909588852408319,603909588986626047,603909589120843775,603909589255061503,603909589389279231,603909589523496959,603909589657714687] │
└────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────┘

h4ToParent

Определяет родительскую (более крупную) h4-ячейку, содержащую указанную ячейку.

Синтаксис

h4ToParent(index, resolution)

Аргументы

  • index — индекс шестиугольной ячейки. Тип: UInt64.
  • resolution — разрешение. Диапазон: [0, 15]. Тип: UInt8.

Возвращаемое значение

  • Индекс родительской h4-ячейки.

Тип: UInt64.

Пример

Запрос:

SELECT h4ToParent(599405990164561919, 3) as parent;

Результат:

┌─────────────parent─┐
│ 590398848891879423 │
└────────────────────┘

h4ToString

Преобразует h4-индекс из числового представления h4Index в строковое.

Параметр

  • index — индекс шестиугольной ячейки. Тип: UInt64.

Возвращаемое значение

  • Строковое представление h4-индекса.

Тип: String.

Пример

Запрос:

SELECT h4ToString(617420388352917503) as h4_string;

Результат:

┌─h4_string───────┐
│ 89184926cdbffff │
└─────────────────┘

stringToh4

Преобразует h4-индекс из строкового представления в числовое представление h4Index.

Синтаксис

Параметр

  • index_str — строковое представление h4-индекса. Тип: String.

Возвращаемое значение

  • Числовое представление индекса шестиугольной ячейки.
  • 0, если при преобразовании возникла ошибка.

Тип: UInt64.

Пример

Запрос:

SELECT stringToh4('89184926cc3ffff') as index;

Результат:

┌──────────────index─┐
│ 617420388351344639 │
└────────────────────┘

h4GetResolution

Определяет разрешение h4-ячейки.

Синтаксис

Параметр

  • index — индекс шестиугольной ячейки. Тип: UInt64.

Возвращаемое значение

  • Разрешение ячейки. Диапазон: [0, 15].

Тип: UInt8.

Пример

Запрос:

SELECT h4GetResolution(617420388352917503) as res;

Результат:

┌─res─┐
│   9 │
└─────┘

Молекула мира h4 + изучается учёными с помощью лазера

Молекула мира h4 + изучается учёными с помощью лазера
Новости науки и техники 20.03.2019 , by Press

Триводород (химическая формула h4 +) рассматривается научным миром молекулой, участвующей в рождении Вселенной. Недавними своими публикациями, издания «Nature Communications» и «Journal of Chemical Physics» рассматривают результаты исследований специалистов Мичиганского государственного университета. Учёными использовались высокоскоростные лазерные приборы с целью пролить свет на механизмы, являющиеся ключевыми для необычной химии h4 +.

Что показали исследования триводорода h4 +?

Триводород (h4 +) широко распространён во Вселенной. Это неотъемлемый компонент Млечного Пути, газовых планет-гигантов, а также ионосферы Земли. Сейчас вещество создается и анализируется учёными в стенах лаборатории с применением сверхбыстрых лазеров и технологий, способных обеспечить понимание химии этой культовой молекулы.

По словам учёных, удивительным процессом выглядит преобразование роуминговых молекул Н2 в Н3 +. Изначально учёные активировали процесс с использованием метанола. Теперь удалось расширить и продублировать этот же процесс для целого ряда молекул с последующим определением новых путей.

Астрохимики наметили общую картину, анализируя поведение Н3 + и определяя тем самым межзвёздную перспективу. Вещество образуется моментально (намного быстрее скорости полёта пули) в моменты пересечения атома. При такой скорости чрезвычайно трудно понять, как три химические связи разрушаются, а три новых образуются за столь короткий промежуток времени. Остаётся единственный вариант — использование фемтосекундных лазеров. Вместо того, чтобы изучать звёзды при помощи телескопа, учёные, в буквальном смысле, изучают небольшую картинку. Вся процедура рассматривается на молекулярном уровнею Измерения выполняются в фемтосекундах — 1 миллионная часть из одной миллиардной доли секунды.

Химия водородного роуминга

Метод с двумя лазерами позволил выявить перенос водорода, а также химию водородного роуминга, которая ответственна за образование h4 +. Механизмы роуминга кратковременно генерируют нейтральную молекулу (Н2), которая находится поблизости и извлекает третью молекулу водорода с образованием Н3 +.

Как оказалось, процесс допускает более чем один способ. Только на эксперименте с этанолом, специалисты раскрыли шесть потенциальных путей, с чётким подтверждением четырёх.Эти химические реакции являются строительными блоками жизни Вселенной.

Распространённость перемещающихся молекул водорода в высокоэнергетических химических реакциях с участием органических молекул и органических ионов важна не только для материалов, облучаемых лазерами. Материалы и ткани, облучаемые рентгеновскими лучами, электронами высокой энергии, позитронами и другими частицами, также связаны с Н3 +.

Источник: https://zetsila.ru/

Поделиться ссылкой:

  • Нажмите, чтобы поделиться на Twitter (Открывается в новом окне)
  • Нажмите здесь, чтобы поделиться контентом на Facebook. (Открывается в новом окне)
  • Нажмите, чтобы поделиться в Google+ (Открывается в новом окне)
  • Нажмите, чтобы поделиться на LinkedIn (Открывается в новом окне)
  • Нажмите, чтобы поделиться в Telegram (Открывается в новом окне)
  • Нажмите, чтобы поделиться записями на Pocket (Открывается в новом окне)
  • Нажмите, чтобы поделиться в Skype (Открывается в новом окне)
  • Нажмите, чтобы поделиться записями на Tumblr (Открывается в новом окне)
  • Нажмите, чтобы поделиться в WhatsApp (Открывается в новом окне)
  • Нажмите, чтобы поделиться записями на Pinterest (Открывается в новом окне)
  • Нажмите, чтобы поделиться на Reddit (Открывается в новом окне)

Похожие записи

« Предыдущая статья Исследователям впервые удалось превратить жидкий металл в плазму

Следующая статья » Жители Подмосковья предпенсионного возраста смогут повысить свою квалификацию в области лазерных технологий

Метилирование аргинина 17 гистона h4 связано с активацией гена

EMBO Rep. 2002, 15 января; 3 (1): 39–44.

Ута-Мария Бауэр

Wellcome / Институт CRC и департаменты 1 Патология и 2 Биохимия, Кембриджский университет, Tennis Court Road, Cambridge CB2 1QR, UK

Sylvain Daujat

Wellcome / CRC Institute и департаменты 1 Патология и 2 Биохимия, Кембриджский университет, Tennis Court Road, Cambridge CB2 1QR, UK

Søren J.Nielsen

Wellcome / CRC Институт и департаменты 1 Патология и 2 Биохимия, Кембриджский университет, Tennis Court Road, Cambridge CB2 1QR, UK

Karl Nightingale

Wellcome / CRC Institute and Departments of 1 Патология и 2 Биохимия, Кембриджский университет, Tennis Court Road, Cambridge CB2 1QR, UK

Tony Kouzarides

Wellcome / CRC Institute and Departments of 1 Патология и 2 Биохимия, Кембриджский университет, Tennis Court Road, Cambridge CB2 1QR, UK

Институт Wellcome / CRC и департаменты 1 Патология и 2 Биохимия, Кембриджский университет, Tennis Court Road, Cambridge CB2 1QR, UK

a Автор, отвечающий за переписку.Тел .: +44 1223 334111; Факс: +44 1223 334089; Эл. Почта: [email protected] U.-M. Бауэр и С. Дауят внесли равный вклад в эту работу

Поступило 29 октября 2001 г .; Пересмотрено 23 ноября 2001 г .; Принято 23 ноября 2001 г.

Copyright © 2002 European Molecular Biology Organization Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Коактиватор рецептора ядерного гормона CARM1 может метилировать гистон h4 по остаткам аргинина in vitro . Метилтрансферазная активность CARM1 необходима для его коактиваторных функций в анализах временной трансфекции.Однако роль этой метилтрансферазы in vivo неясна, учитывая, что метилирование аргининов нелегко обнаружить на гистонах. Мы получили антитело, которое специфически распознает метилированный аргинин 17 (R17) гистона h4, основного сайта метилирования CARM1. Используя это антитело, мы показываем, что метилированный R17 существует in vivo . Анализ иммунопреципитации хроматина показывает, что метилирование R17 гистона h4 резко усиливается, когда активируется ген pS2 , регулируемый рецептором эстрогена.Обнаружено, что вместе с появлением метилированного R17, CARM1 связан с гистонами гена pS2 . Вместе эти результаты демонстрируют, что CARM1 рекрутируется на активный промотор и что CARM1-опосредованное метилирование R17 на гистоне h4 имеет место in vivo и во время этого активного состояния.

ВВЕДЕНИЕ

Ковалентные посттрансляционные модификации N-концов гистона, такие как ацетилирование, фосфорилирование и метилирование, играют фундаментальную роль в структуре хроматина и регуляции транскрипции (Strahl and Allis, 2000; Jenuwein and Allis, 2001; Marmorstein, 2001 ).Хотя метилирование гистонов было впервые обнаружено более 35 лет назад (Murray, 1964), только недавние исследования начали выяснять его биологическое значение. Недавняя работа по метилированию лизинов показала роль этой модификации в гетерохроматическом замалчивании (Rea et al. , 2000; Bannister et al. , 2001; Lachner et al. , 2001; Noma et al. ). , 2001) и экспрессии эухроматических генов (Nielsen et al. , 2001). Функция метилирования остатков аргинина гораздо менее ясна.Частично это может быть связано с тем, что, в отличие от метилирования лизина, которое, как установлено, in vivo, происходит на гистонах h4 и h5 (Strahl et al., , 1999; Strahl and Allis, 2000), возникновение метилирования аргинина было трудно обнаружить. на гистонах млекопитающих (Gary and Clarke, 1998).

Различные наборы ферментов, осуществляющих активность метилирования аргинина или лизина, были недавно идентифицированы (Chen et al. , 1999; Rea et al. , 2000; Stallcup, 2001).Белок аргинин (R) метилтрансферазы (PRMTases) разделяет высококонсервативный домен, охватывающий активность метилтрансферазы. Они имеют широкий спектр субстратов, включая белки, обрабатывающие РНК, белки, транспортирующие РНК, протеинфосфатазу 2A, G-белки и гистоны (Aletta et al. , 1998). Было продемонстрировано, что три из пяти PRMTases млекопитающих, PRMT1, JBP1 и CARM1 [ассоциированная с кофактором аргинин (R) метилтрансфераза 1], обладают гистон-метилтрансферазной активностью (McBride and Silver, 2001; Stallcup, 2001).PRMT1 специфически метилирует аргинин 3 гистона h5 in vivo (Strahl et al. , 2001; Wang et al. , 2001). CARM1 был выделен посредством дрожжевого двугибридного скрининга для поиска белков, которые взаимодействуют с коактиватором рецептора ядерного гормона p160 GRIP1 (Chen et al. , 1999). Рекомбинантно экспрессируемый CARM1 предпочтительно метилирует гистон h4 в объеме препарата гистона in vitro (Chen et al. , 1999). Как PRMT1, так и CARM1 коактивируют экспрессию генов, регулируемую рецептором ядерного гормона, в анализах временной трансфекции, и их коактиваторный потенциал зависит от интактного домена метилтрансферазы (Chen et al., 1999; Koh et al. , 2001; Wang et al. , 2001). Эти исследования предполагают, что метилирование аргининов в гистоновых хвостах может представлять собой активирующую стадию транскрипции генов млекопитающих.

Недавнее исследование показало, что PRMT1 также метилирует фактор транскрипции STAT1 и что это метилирование необходимо для STAT1-обеспечиваемой активации транскрипции (Mowen et al. , 2001). Это поднимает вопрос, действительно ли гистоны являются основным физиологическим субстратом аргининметилтрансфераз или метилирование других белков в транскрипционных комплексах приводит к транскрипционно активному статусу промотора, как уже было обнаружено в случае ацетилирования (Kouzarides, 2000). .

Чтобы оценить связь между метилированием гистона аргинина с помощью CARM1 и активной экспрессией гена, мы создали антитело, которое специфически распознает основной сайт метилирования CARM1 в гистоне h4 in vitro. Это антитело позволило нам установить, что эта модификация имеет место in vivo и в клетках млекопитающих. Мы используем анализ иммунопреципитации хроматина (ChIP), чтобы впервые продемонстрировать, что аргининметилтрансфераза (CARM1) действительно рекрутируется на эндогенный промотор-мишень при активации гена, процесс, который совпадает с появлением метилирования аргинина на гистоне h4.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Аргинин 17 на гистоне h4 метилирован

in vivo

Коактиватор рецептора ядерного гормона CARM1 способен метилировать остатки аргинина в гистоне h4 in vitro . Однако доказательства того, что такое метилирование имеет место in vivo и , получить трудно (Gary and Clarke, 1998; Stallcup, 2001). Поэтому мы вывели антитело, которое распознает сайт метилирования CARM1 в гистоне h4, чтобы установить (i) имеет ли такое метилирование на регулируемых CARM1 промоторах in vivo и (ii) происходит ли это метилирование, когда ген активно транскрибируется.

Главный сайт метилирования CARM1 был картирован с помощью анализа радиосеквенирования 3 H-метилированного рекомбинантного h4 с аргинином 17 (R17) (Рисунок A). Пептид, метилированный по R17, использовали для иммунизации кроликов. На рисунке B показано, что полученное антитело (Me-R17h4) распознает рекомбинантный гистон h4 только тогда, когда он метилирован CARM1 (сравните дорожки 1 и 2). Очищенный гистон h4 тимуса теленка также распознается этим антителом (дорожка 3), что указывает на то, что R17 действительно метилирован in vivo .Антитело Me-R17h4 не распознает рекомбинантный гистон h5, метилированный PRMT1, или когда h5 очищен из тимуса теленка (дорожки 4-6), что указывает на то, что антитело распознает метиларгинин только в правильном аминокислотном контексте (т.е. метил R17 гистона h4 ).

Рис. 1. Метилирование гистона h4 по R17 происходит in vivo. ( A ) Рекомбинантный гистон h4 дрозофилы был in vitro, метилирован GST-CARM1 в присутствии [ 3 H] SAM и подвергнут микросеквенированию остатков 1–30.Фракции аминокислот анализировали на наличие трития сцинтилляционным счетом. Дополнительно нерадиоактивно метилированный рекомбинантный h4 секвенировали и концентрацию аминокислот в каждой фракции определяли с помощью ВЭЖХ. Затем исходные данные радиосеквенирования корректировали путем расчета включения [ 3 H] метила на пмоль аминокислоты. Результат этого уточнения показан для четырех аргининов (R2, R7, R17 и R26) на N-конце h4, которые являются предполагаемыми сайтами метилирования CARM1.Аминокислотная последовательность остатков 1–30 гистона h4 показана выше, и указаны положения четырех аргининов. ( B ) Антитело против Me-R17h4 (с сайта www.abcam.com) было индуцировано против пептида гистона h4 (аа 11-24), асимметрично диметилированного по R17, который представляет собой основной сайт метилирования CARM1. Вестерн-блоттинг проводили с использованием Me-R17h4 и 2 мкг немодифицированного рекомбинантного гистона h4 Drosophila (дорожка 1), рекомбинантного h4 после метилирования in vitro белком GST-CARM1 (дорожка 2), очищенного гистона тимуса теленка h4 (дорожка 3), немодифицированный рекомбинантный гистон h5 Drosophila (дорожка 4), рекомбинантный h5 после метилирования in vitro белком GST-PRMT1 (дорожка 5) и очищенный гистон h5 (дорожка 6).Окрашивание кумасси синим (нижняя панель) выявило присутствие примерно равных количеств гистонов на каждой дорожке. Ферментативная активность GST-CARM1 и GST-PRMT1 на гистонах была подтверждена метилированием in vitro и основных гистонов в присутствии [ 3 H-Me] S-аденозилметионина, SDS-PAGE и авторадиографии (данные не показаны ). ( C ) Эксперимент по конкуренции пептидов проводили методом вестерн-блоттинга с использованием 1 мкг очищенного гистона тимуса теленка h4 и антитела против Me-R17h4 в присутствии 1 мкг / мл нететилированного пептида h4 (аа 11-24, дорожка 2). R17 метилированный пептид h4 (аа 11–24, дорожка 3) или R3 метилированный пептид h5 (аа 1–14, дорожка 4).( D ) Общий экстракт клеток U2OS подвергали вестерн-блоттингу с использованием антитела против Me-R17h4. Звездочка указывает на метилированный гистон h4. На левой панели показано присутствие ядер гистонов (показано слева) при окрашивании кумасси синим. Молекулярные массы указаны справа.

Недавнее исследование (Schurter et al. , 2001) сообщает, что аргинины в C-концевом домене h4 метилируются с помощью CARM1 in vitro . Чтобы подтвердить специфичность антитела Me-R17h4 к R17 и N-концевому хвосту h4, мы проанализировали бесхвостый гистон h4, метилированный in vitro с помощью CARM1, и показали, что это антитело не распознает сайты C-концевого метилирования CARM1 (данные не показаны).Высокая специфичность метилированного R17 на h4 была дополнительно подтверждена конкуренцией пептидов с неметилированными h4, R17 метилированными h4 и R3 метилированными пептидами h5 (Рисунок C). Когда общий экстракт клеток U2OS зондируется анти-Me-R17h4, единственным распознаваемым белком является гистон h4 (Рисунок D). Взятые вместе, эти результаты впервые указывают на то, что метилирование по R17 в гистоне h4 действительно происходит in vivo .

Метилтрансфераза CARM1 коактивирует ER-регулируемый промотор pS2 зависимым от активности метилтрансферазы образом

Чтобы установить, происходит ли метилирование R17 на промоторе, регулируемом CARM1, мы решили изучить промотор рецептора эстрогена, регулируемый pS2 ген.Недавно было продемонстрировано, что соактиваторы p160 рекрутируются на промотор гена pS2 in vivo (Shang et al. , 2000). Как показано на рисунке А, этот промотор может стимулироваться CARM1 в анализах временной трансфекции в зависимости от соактиватора SRC1, с которым связывается CARM1. Чтобы проанализировать, необходима ли метилтрансферазная активность CARM1 для этой стимуляции, был создан мутант CARM1, у которого отсутствует домен метилтрансферазы (CARM1 284-608).Этот мутант не способен стимулировать промотор гена pS2 (Рисунок A), хотя он все еще способен связывать SRC1 со сродством, сравнимым с полноразмерным CARM1 (Рисунок B). Эти данные идентифицируют ген pS2 как мишень для совместной активации CARM1.

Рис. 2. CARM1 коактивирует промотор pS2 зависимым от метилирования образом. ( A ) Клетки 293T временно трансфицировали указанными экспрессионными плазмидами. В анализах CAT использовали экстракты целых клеток, и результаты количественно оценивали на PhosphorImager.Активность базального промотора репортера pS2 CAT в присутствии пустого вектора экспрессии была нормализована до 1,0, и активности остальных реакций трансфекции были выражены относительно этого значения. На графике показан результат одного эксперимента, который независимо воспроизводился несколько раз. Равную экспрессию белка полноразмерного CARM1 дикого типа (CARM1 fl) или мутантного CARM1 (CARM1 284-608) подтверждали вестерн-блоттингом (данные не показаны). ( B ) GST отдельно или слитый белок GST SRC1 (984–1441) был экспрессирован в E.coli , очищенный и используемый в экспериментах с GST pull-down с in vitro, транслированным (IVT), 35 S-меченным CARM1 fl или мутантным CARM1 284–608. Взаимодействие между белками анализировали с помощью SDS – PAGE и флюорографии.

Активация гена pS2 коррелирует с привлечением CARM1 и метилированием гистона h4 по аргинину 17

Антитело Me-R17h4 и антитело против CARM1 использовали в анализе иммунопреципитации хроматина для исследования роли метилирования аргинина с помощью CARM1 in vivo у эстроген-зависимого гена pS2 в клеточной линии рака молочной железы человека MCF-7.Ген pS2 является хорошо охарактеризованной мишенью рецептора эстрогена в этих чувствительных к эстрогену клетках (Shang et al. , 2000). Сначала мы использовали наше антитело Me-R17h4 для мониторинга изменений метилирования R17 с помощью анализа ChIP после трансфекции CARM1. Однако эти изменения были минимальными, вероятно, из-за низкого стимулирующего эффекта трансфицированного CARM1 на этот промотор (Рисунок A). Поэтому мы решили отслеживать изменения в метилировании хроматина на промоторе pS2 после активации гена добавлением двух стимулов: эстрадиола (E2) и тетрадеканоил форболацетата (TPA) (рисунок).Когда каждый из этих стимулов независимо добавляется к клеткам MCF-7, транскрипция эндогенного гена pS2 индуцируется незначительно, как показывает анализ Нозерн-блоттинга (Рисунок A). Однако при их объединении E2 и TPA оказывают синергетический эффект на уровни мРНК (рисунок A).

Рис. 3. Активация промотора гена pS2 совпадает с привлечением CARM1 и метилированием гистона h4 по R17 in vivo . Клетки MCF-7 стимулировали ДМСО / этанолом (без индукционного контроля) или 200 нМ 17β-эстрадиола (E2), или 100 нг / мл тетрадеканоилфорболацетата (TPA), или обоими (E2 + TPA) в течение 3 часов и анализировали с помощью Нозерн-блоттинга и анализа ChIP.Устойчивые уровни мРНК ( A ) pS2 и GAPDH определяли с помощью нозерн-блоттинга. Тотальную РНК получали из нестимулированных и стимулированных клеток MCF-7, и 10 мкг РНК на образец разделяли через 1,2% формальдегид-агарозный гель и наносили на нейлоновую мембрану. РНК pS2 и GAPDH детектировали гибридизацией с 32 P-меченным генным зондом pS2 или GAPDH. Нозерн-блоттинг GAPDH показывает, что были загружены равные количества РНК. ( B ) Для ChIP фрагменты геномного хроматина из стимулированных клеток MCF-7 иммунопреципитировали либо антителами против Me-R17h4, либо против CARM1 (Upstate).Иммунопреципитированный хроматин анализировали с помощью количественной ПЦР на связывание CARM1 и метилирование гистона h4 R17 в проксимальной области промотора pS2 (нуклеотиды от –159 до –463). Иммунопреципитаты AntiMe-R17h4 анализировали с помощью количественной ПЦР с праймерами для промотора гена cdc25 (нуклеотиды от –15 до –186). ПЦР-анализ входящего хроматина подтвердил, что для ChIP использовались равные количества хроматина.

Когда антитела Me-R17h4 и CARM1 используются в ChIP, рисунок B показывает, что хроматин вокруг промотора pS2 не имеет детектируемого метилирования R17 или ассоциации CARM1 в неиндуцированных условиях (дорожка 1).Напротив, когда экспрессия гена pS2 стимулируется комбинацией E2 плюс TPA, метилирование R17 и рекрутирование CARM1 резко увеличиваются (рис. B, дорожка 4). По отдельности каждый из стимулов оказывает небольшое влияние на метилирование и ассоциацию CARM1, что согласуется с небольшим увеличением уровня мРНК.

Чтобы гарантировать, что усиленное метилирование гистона h4, связанное со стимулированным промотором pS2, не отражает глобальную модификацию нуклеосомы, мы исследовали метилирование промотора гена, который не является мишенью рецептора эстрогена, промотора гена cdc25 .ChIP-анализ этого промотора показывает очень слабое метилирование R17 h4, но при сравнении нестимулированных и стимулированных клеток MCF7 нет изменений в характере метилирования (рис. B). Эти данные убедительно доказывают, что метилирование по R17 является высокоспецифичным и имеет место только на выбранных промоторах, например, на активированном гене pS2 , и согласуется с привлечением метилтрансферазы CARM1 к промотору.

ОБСУЖДЕНИЕ

Способность CARM1 метилировать гистон h4 in vitro и коактивировать транскрипцию, регулируемую ядерным гормональным рецептором, при временной трансфекции (Chen et al., 1999) поддерживает идею о том, что метилирование гистонов аргинином может оказывать стимулирующее действие на транскрипцию. Наши результаты впервые показывают, что аргининметилтрансфераза рекрутируется на эндогенный промотор и что это событие коррелирует с метилированием гистонов и активацией транскрипции in vivo .

В отличие от недавнего исследования, которое показало, что R17 и R26 примерно одинаково метилированы CARM1 in vitro (Schurter et al., 2001), наше секвенирование показывает, что R17 гистона h4 является основным сайтом метилирования CARM1. Использование различных экспериментальных условий и ферментных препаратов может объяснить различия в результатах секвенирования.

Чтобы исследовать роль метилирования аргинина с помощью CARM1 in vivo , мы получили антитело, которое специфически распознает главный сайт метилирования CARM1 в гистоне h4, R17, на основании результатов нашего секвенирования. Это антитело обнаруживает метилирование аргинина на гистоне h4 in vivo , хотя раньше метилирование было трудно обнаружить с помощью секвенирования очищенных гистонов.

Только недавно Schurter et al. (2001) сообщил об обнаружении in vivo и метилирования аргинина h4 посредством аминокислотного секвенирования. Однако наши результаты выходят за рамки предыдущих данных, потому что мы демонстрируем сайт-специфичность аргининметилтрансферазы на гистонах in vivo с использованием антител.

Это вызывает предостережение относительно предположения, что секвенирование гистонов распознает все модификации, которые имеют место in vivo . Вполне может быть, что многие модификации присутствуют в небольшом подмножестве гистонов, связанных с промотором, или что модификации будут происходить только в индуцированных условиях.В любом случае количество модификаций, присутствующих на очищенных гистонах, может быть слишком маленьким, чтобы быть обнаруженным с помощью секвенирования. Затем возникает возможность того, что на гистонах существует гораздо больше модификаций, чем предполагалось в настоящее время.

Недавно было показано, что другая аргининметилтрансфераза, PRMT1, метилирует R3 в гистоне h5 и что эта модификация может быть обнаружена in vivo (Strahl et al. , 2001; Wang et al. , 2001). Однако роль этой модификации в регуляции транскрипции до сих пор не выяснена.С помощью ChIP-анализа мы впервые продемонстрировали, что рекрутирование метилтрансферазы CARM1 на хроматин и сопутствующее метилирование R17 на гистоне h4 происходит, когда активируется эндогенный гормонально-чувствительный ген.

Анализ контрольного гена cdc25 подтверждает, что вызванное эстрогеном увеличение метилирования R17 с помощью CARM1 является ген-специфическим. Тот факт, что ген, регулируемый клеточным циклом, показывает низкий уровень и постоянное количество метилированного R17 в своем промоторе, открывает возможность более широкой роли метилирования аргинина в регуляции транскрипции.

Эти данные согласуются с представлением о том, что активность метилтрансферазы CARM1 важна для коактивированной транскрипции, как было предсказано в экспериментах по трансфекции с использованием мутантов с дефицитом CARM1-метилтрансферазы (Рисунок A; Chen et al. , 1999). Наши результаты ясно показывают, что CARM1 действительно является аргининметилтрансферазой, активность которой направлена ​​на гистоны. Также существует возможность, что CARM1 может метилировать негистоновые субстраты, такие как факторы транскрипции.Действительно, недавние данные показывают, что PRMT1 способен метилировать фактор транскрипции STAT1 (Mowen et al. , 2001), устанавливая, что метилирование аргинином негистоновых белков также играет важную роль в регуляции экспрессии генов.

Комбинация двух индукторов, E2 и TPA, необходима как для максимального метилирования R17, так и для максимального уровня экспрессии мРНК из гена pS2 . Механизм этого сотрудничества неясен. Эффект стимуляции E2, вероятно, будет заключаться в привлечении коактиватора p160 (Shang et al., 2000). Стимул TPA может влиять на отдельный сигнальный путь, который необходим для максимальной активности. Было высказано предположение, что ранее существовавшие модификации гистонов могут влиять на дальнейшие модификации (Strahl and Allis, 2000), например фосфорилирование S10 в гистоне h4 способствует ацетилированию соседнего K14 с помощью GCN5 (Lo et al. , 2000; Berger, 2001). Недавние исследования, которые показывают кооперативность между CBP / p300 и CARM1 в передаче сигналов рецептора ядерного гормона, предполагают, что может быть аналогичное перекрестное взаимодействие между метилированием аргинина и ацетилированием лизина (Chen et al., 1999). Интересно, что сходная кооперативность между E2 и TPA, наблюдаемая здесь для метилирования аргинина, наблюдалась для ацетилирования гистона h4 на промоторе pS2 (Sewack et al. , 2001). Это открывает возможность того, что кооперативность может включать перекрестную связь между ацетилированием и метилированием аргинина.

Недавно стало ясно, что ковалентные модификации гистонов имеют центральное значение в области регуляции транскрипции. Наше понимание того, как эти модификации регулируются, имеет решающее значение для нашего понимания дифференциальной экспрессии генов, участвующих во многих клеточных процессах.Наши данные дают новое представление о том, как метилирование гистонов аргинином участвует в активности генов. Они предоставляют прямые доказательства того, что CARM1-опосредованное метилирование по R17 гистона h4 происходит во время активации транскрипции in vivo .

МЕТОДЫ

Плазмиды и рекомбинантные белки. Полноразмерная кДНК CARM1 и мутантный фрагмент кДНК CARM1 (284–608) с делецией ее первых 283 аминокислот, содержащих домен метилтрансферазы, были созданы с помощью ПЦР и клонированы в pcDNA3-Gal4DBD.Плазмида экспрессии ERα (pMT2-MOR) и плазмида экспрессии SRC1e (pSG5-SRC1e) были подарками Дэвида Хери и были описаны ранее (Kalkhoven et al. , 1998). Конструкции промотора гена pS2 CAT (pS2 CAT) и pGEX2TK-SRC1a (984–1441) были подарены Малкольмом Паркером. Слитые белки GST и GST – SRC1 были экспрессированы и очищены из Escherichia coli XA90 в соответствии со стандартными процедурами.

Культура клеток, трансфекция и анализ репортерного гена. Клетки MCF-7, HEK-293 и U2OS выращивали в среде Игла, модифицированной Дульбекко (DMEM), с добавлением 10% фетальной телячьей сыворотки при 37 ° C и 5% CO. 2 . Клетки HEK-293 трансфицировали с использованием метода соосаждения фосфатом кальция 2 мкг репортерной плазмиды pS2 CAT, 1 нг pMT2-MOR, 1 мкг pSG5-SRC1e и 0,5 мкг любого полноразмерного CARM1 дикого типа (CARM1 fl). или мутантные плазмиды для экспрессии Gal4DBD CARM1 (CARM1 284–608). Приблизительно через 36 часов после трансфекции клетки промывали PBS и собирали.Анализы CAT выполняли, как описано ранее (Hagemeier et al. , 1993).

Анализы гистон-метилтрансферазы и секвенирование белков. Два микрограмма рекомбинантного гистона h4 или рекомбинантного h5 инкубировали либо с очищенным GST-CARM1, либо с GST-PRMT1 и [ 3 H-Me] S-аденозилметионином (NEN, 80 Ки ммоль –1 ) в PBS при температуре 30 ° C в течение 1 ч. Затем продукты реакции разделяли с помощью SDS-PAGE и наносили на нитроцеллюлозу. Для N-концевого секвенирования рекомбинантный гистон h4 с радиоактивной меткой наносили на мембрану PVDF и секвенировали с помощью деградации по Эдману (Protein Sequencing Facility, Кембриджский университет, Великобритания).Фракции аминокислот анализировали на наличие трития сцинтилляционным счетом. Кроме того, нерадиоактивно метилированный рекомбинантный h4 секвенировали по деградации по Эдману, и содержание аминокислот в каждой фракции определяли с помощью ВЭЖХ.

Образование антител. Кроликов иммунизировали N-концевым пептидом гистона h4, соответствующим аминокислотам 11-24, в котором аргинин 17 был асимметрично диметилирован. Иммунореактивную сыворотку наносили последовательно на неметилированный пептид h4 R17 и колонку с метилированным пептидом h4 R17 для аффинной очистки специфических антител, поскольку антисыворотка перекрестно реагировала с неметилированным рекомбинантным гистоном h4.Антитело доступно на Abcam.com.

In vitro переводов и анализов GST pull-down. In vitro -транслированный 35 S-меченный полноразмерный белок дикого типа (CARM1 fl) или мутантный CARM1 (CARM1 284–608) инкубировали с равными количествами слитых белков GST, по существу, как описано ранее (Hagemeier et al. , 1993). Связанные белки разделяли с помощью SDS-PAGE и просматривали с помощью флюорографии.

Иммунопреципитация хроматина (ChIP) и Нозерн-блоттинг.Клетки MCF-7 выращивали до 95% слияния в среде DMEM, не содержащей фенолового красного, с добавлением 5% фетальной телячьей сыворотки, очищенной от угля и декстрана, и 1 нМ 4-гидрокситамоксифена в течение по меньшей мере 3 дней. После добавления ДМСО / этанола в качестве контроля (без индукции), 200 нМ 17β-эстрадиола (E2) или 100 нг / мл тетрадеканоилфорболацетата (TPA) или обоих (E2 + TPA) в течение 3 часов клетки либо собирали. для нозерн-блоттинга или сшивки с 1% формальдегидом (Sigma) при комнатной температуре в течение 15 мин. Клетки дважды промывали ледяным PBS (pH 7.4), собирали в PBS и центрифугировали 5 мин при 2000 g . Затем выполняли ChIP, как описано (Dedon et al. , 1991; Orlando et al. , 1997), с 20 мкл анти-Me-R17h4 и 2,5 мкл анти-CARM1 (Upstate) антитела. Иммунопреципитаты анализировали на присутствие промоторного фрагмента pS2 с помощью ПЦР с использованием ранее описанных праймеров (Mazumdar et al. , 2001), которые амплифицируют промоторную область от –463 до –159, которая включает ER-чувствительный элемент. Продукты ПЦР разделяли в 2% агарозном геле и визуализировали с помощью бромистого этидия.

Для Нозерн-блот-анализа 20 мкг общей РНК MCF-7 на образец подвергали электрофорезу в 1,2% формальдегид-агарозном геле и переносили на нейлоновую мембрану (Amersham Pharmacia). РНК pS2 и GAPDH детектировали с использованием ДНК-зонда 32 P из соответствующей генной последовательности и последующей авторадиографии.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим Майка Велдона за деградацию меченых белков по Эдману, Уллу Хансен за предоставление клеток MCF-7, Майкла Столлкапа за предоставление плазмиды pGEX4T1-CARM1, Малкольма Паркера и Роджера Уайта за pGEX2TK-SRC1a (98 1441) и плазмиды pS2 CAT и David Heery для плазмид pMT2-MOR и pSG5-SRC1e.Мы хотели бы поблагодарить Энди Баннистера за предложения и критическое прочтение рукописи. S.D. и S.J.N. были профинансированы за счет гранта Кампании по исследованию рака (SP2081-0104) и U.M.B. грантом HFSP (RG-196/98). K.N поддерживается фондом Wellcome Trust.

ССЫЛКИ

  • Aletta J.M., Cimato, T.R. и Ettinger, M.J. (1998) Метилирование белка: сигнальное событие в посттрансляционной модификации. Trends Biochem. Sci., 23, 89–91. [PubMed] [Google Scholar]
  • Баннистер А.J., Zegerman, P., Partridge, J.F., Miska, E.A., Thomas, J.O., Allshire, R.C. и Kouzarides, T. (2001) Селективное распознавание метилированного лизина 9 на гистоне h4 хромо-доменом HP1. Природа, 410, 120–124. [PubMed] [Google Scholar]
  • Berger S.L. (2001) Смущение ниш: множество ковалентных модификаций гистонов в регуляции транскрипции. Онкоген, 20, 3007–3013. [PubMed] [Google Scholar]
  • Chen D., Ma, H., Hong, H., Koh, S.S., Huang, S.M., Schurter, B.T., Aswad, D.W. и Stallcup, M.R. (1999) Регулирование транскрипции с помощью протеинметилтрансферазы. Science, 284, 2174–2177. [PubMed] [Google Scholar]
  • Dedon P.C., Soults, J.A., Allis, C.D. и Горовский, М.А. (1991) Упрощенный метод фиксации формальдегида и иммунопреципитации для изучения взаимодействий белок-ДНК. Анальный. Биохимия, 197, 83–90. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gary J.D. and Clarke, S. (1998) РНК и взаимодействия белков, модулируемые метилированием белка аргинина. Прог.Nucleic Acid Res. Мол. Биол., 61, 65–131. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hagemeier C., Cook, A. и Kouzarides, T. (1993) Белок ретинобластомы связывает остатки E2F, необходимые для активации in vivo и связывания TBP in vitro . Nucleic Acids Res., 21, 4998–5004. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Jenuwein T. and Allis, C.D. (2001) Перевод гистонового кода. Science, 293, 1074–1080. [PubMed] [Google Scholar]
  • Калховен Э., Валентин Дж.Э., Хери, Д. и Паркер М. (1998) Изоформы соактиватора 1 стероидного рецептора различаются по своей способности усиливать транскрипцию рецептором эстрогена. EMBO J., 17, 232–243. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Koh S.S., Chen, D., Lee, Y.H. и Stallcup, M.R. (2001) Синергетическое усиление функции ядерного рецептора коактиваторами p160 и двумя коактиваторами с активностью протеинметилтрансферазы. J. Biol. Chem., 276, 1089–1098. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кузаридес Т.(2000) Ацетилирование: регуляторная модификация, конкурирующая с фосфорилированием? EMBO J., 19, 1176–1179. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Lachner M., O’Carroll, D., Rea, S., Mechtler, K. и Jenuwein, T. (2001) Метилирование гистона h4 лизина 9 создает сайт связывания белков HP1. Природа, 410, 116–120. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lo W.S., Trievel, R.C., Rojas, J.R., Duggan, L., Hsu, J.Y., Allis, C.D., Marmorstein, R. and Berger, S.L. (2000) Фосфорилирование серина 10 в гистоне h4 функционально связано in vitro и in vivo с Gcn5-опосредованным ацетилированием по лизину 14.Мол. Cell, 5, 917–926. [PubMed] [Google Scholar]
  • Marmorstein R. (2001) Белковые модули, которые манипулируют гистоновыми хвостами для регуляции хроматина. Nature Rev. Mol. Клетка. Биол., 2, 422–432. [PubMed] [Google Scholar]
  • Мазумдар А., Ван, Р.А., Мишра, С.К., Адам, Л., Багери-Ярманд, Р., Мандал, М., Вадламуди, Р.К. и Kumar, R. (2001) Репрессия транскрипции рецептора эстрогена корепрессором белка 1, ассоциированного с метастазами. Nature Cell. Биол., 3, 30–37. [PubMed] [Google Scholar]
  • Макбрайд А.Э. и Сильвер П. (2001) Состояние arg: метилирование белка при достижении аргинином совершеннолетия. Ячейка, 106, 5–8. [PubMed] [Google Scholar]
  • Mowen KA, Tang, J., Zhu, W., Schurter, BT, Shuai, K., Herschman, HR and David, M. (2001) Метилирование STAT1 аргинином модулирует IFNα / β -индуцированная транскрипция. Cell, 104, 731–741. [PubMed] [Google Scholar]
  • Мюррей К. (1964) Наличие ɛ-N-метиллизина в гистонах. Биохимия, 3, 10–15. [PubMed] [Google Scholar]
  • Nielsen S.J. et al. (2001) Rb нацелен на метилирование гистона h4 и HP1 на промоторы. Природа, 412, 561–565. [PubMed] [Google Scholar]
  • Noma K., Allis, C.D. и Grewal, S.I. (2001) Переходы в различных паттернах метилирования гистона h4 на границах домена гетерохроматина. Science, 293, 1150–1155. [PubMed] [Google Scholar]
  • Орландо В., Струтт, Х. и Паро, Р. (1997) Анализ структуры хроматина путем сшивания in vivo и формальдегида. Методы, 11, 205–214.[PubMed] [Google Scholar]
  • Rea S. et al. (2000) Регуляция структуры хроматина сайт-специфическими метилтрансферазами гистона h4. Природа, 406, 593–599. [PubMed] [Google Scholar]
  • Schurter B.T. et al. (2001) Метилирование гистона h4 ассоциированной соактиватором аргининметилтрансферазой 1. Biochemistry, 40, 5747–5756. [PubMed] [Google Scholar]
  • Сьюак Г.Ф., Эллис, Т.В. и Hansen, U. (2001) Связывание связывающего ТАТА белка с естественно расположенной нуклеосомой облегчается ацетилированием гистонов.Мол. Клетка. Биол., 21, 1404–1415. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Шан Й., Ху, X., ДиРензо, Дж., Лазар, М.А. и Браун, М. (2000) Динамика кофакторов и достаточность в транскрипции, регулируемой рецепторами эстрогена. Cell, 103, 843–852. [PubMed] [Google Scholar]
  • Stallcup M.R. (2001) Роль метилирования белка в ремоделировании хроматина и регуляции транскрипции. Онкоген, 20, 3014–3020. [PubMed] [Google Scholar]
  • Strahl B.D. и Allis, C.D. (2000) Язык ковалентных модификаций гистонов.Природа, 403, 41–45. [PubMed] [Google Scholar]
  • Strahl B.D., Ohba, R., Cook, R.G. и Allis, C.D. (1999) Метилирование гистона h4 по лизину 4 является высококонсервативным и коррелирует с транскрипционно активными ядрами в Tetrahymena . Proc. Natl Acad. Sci. США, 96, 14967–14972. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Strahl B.D. et al. (2001) Метилирование гистона h5 по аргинину 3 происходит in vivo и опосредуется коактиватором ядерного рецептора PRMT1.Curr. Биол., 11, 996–1000. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ван Х. и др. . (2001) Метилирование гистона h5 по аргинину 3, облегчающее активацию транскрипции ядерным рецептором гормона. Science, 293, 853–857. [PubMed] [Google Scholar]

Фосфорилирование гистона h4 и деление клеток

  • Адамс Р.Р., Уитли С.П., Голдсуорси А.М., Канделс-Льюис С.Е., Кармена М., Смайт С., Герлофф Д.Л., Эрншоу В.К. 2000 Curr. Биол. 10 : 1075–1078

  • Allis CD, Горовский М.А.1981 Биохимия 20 : 3828–3833

  • Arents G, Burlingame RW, Wang BC, Love WE, Moudrianakis EN. 1991 Proc. Natl. Акад. Sci. США 88 : 10148–10152

  • Биггинс С., Северин Ф.Ф., Бхалла Н., Сассун И., Хайман А.А., Мюррей А.В. 1999 Genes Dev. 13 : 532–544

  • Бишофф Дж. Р., Пахарь Г. Д.. 1999 Trends Cell Biol. 9 : 454–459

  • Bradbury EM.1992 Bioessays 14 : 9–16

  • Bradbury EM, Inglis RJ, Matthews HR, Sarner N. 1973 евро. J. Biochem. 33 : 131–139

  • Cairns BR, Lorch Y, Zhang M, Lacomis L, Erdjument-Bromage H, Tempst P, Du J, Laurent B, Kornberg RD. 1996 Ячейка 87 : 1249–1260

  • Чан С.С., Ботштейн Д. 1993 Genetics 135 : 677–691

  • Cheung P, Allis CD, Sassone-Corsi P.2000a Cell 103 : 263–271

  • Cheung P, Tanner KG, Cheung WL, Sassone-Corsi P, Denu JM, Allis CD. 2000b Мол. Ячейка 5 : 905–915

  • Clayton AL, Rose S, Barratt MJ, Mahadevan LC. 2000 EMBO J. 19 : 3714–3726

  • Crosio C, Cermakian N, Allis CD, Sassone-Corsi P. 2000 Нат. Neurosci. 3 : 1241–1247

  • Дассо М., Димитров С., Вольф А.П.1994 Proc. Natl. Акад. Sci. США 91 : 12477–12481

  • де ла Барре А.Е., Герсон В., Подагра С., Кревен М., Аллис С.Д., Димитров С. 2000 EMBO J. 19 : 379–391

  • De Souza CP, Osmani AH, Wu LP, Spotts JL, Osmani SA. 2000 Cell 102 : 293–302

  • Димитров С., Дассо М.К., Вольф А.П. 1994 J. Cell Biol. 126 : 591–601

  • Димитров С., Макаров В., Апостолова Т., Пашев И.1986 FEBS Lett. 197 : 217–220

  • Earnshaw WC, Bernat RL. 1991 Хромосома 100 : 139–146

  • Гарсия-Рамирес М., Донг Ф., Аусио Дж. 1992 J. Biol. Chem. 267 : 19587–19595

  • Гарсия-Рамирес М., Роккини К., Аусио Дж. 1995 J. Biol. Chem. 270 : 17923–17928

  • Giet R, Prigent C. 1999 J. Cell Sci. 112 : 3591–3601

  • Гит Р., Узбеков Р., Киреев И., Приджент С.1999 Biol. Клетка. 91 : 461–470

  • Гото Х, Томоно Ю., Аджиро К., Косако Х, Фудзита М., Сакураи М., Окава К., Ивамацу А., Окигаки Т., Такахаси Т., Инагаки М. 1999 J. Biol. Chem. 274 : 25543–25549

  • Гарли Л.Р., Д’Анна Дж. А., Бархам С.С., Девен Л.Л., Тоби Р.А. 1978 евро. J. Biochem. 84 : 1–15

  • Помогает Н.Р., Луо Х, Баркер Х.М., Коэн П.Т. 2000 Biochem. J. 349 : 509–518

  • Hendzel MJ, Wei Y, Mancini MA, Van Hooser A, Ranalli T., Brinkley BR, Bazett-Jones DP, Allis CD.1997 Хромосома 106 : 348–360

  • Herrera JE, West KL, Schiltz RL, Nakatani Y, Bustin M. 2000 Мол. Клетка. Биол. 20 : 523–529

  • Хирано Т., Митчисон Т.Дж. 1993 J. Cell Biol. 120 : 601–612

  • Хучмандзаде Б., Димитров С. 1999 J. Cell Biol. 145 : 215–223

  • Хучмандзаде Б., Марко Дж. Ф., Шатене Д., Либчабер А.1997 J. Cell Biol. 139 : 1–12

  • Hsu JY, Sun ZW, Li X, Reuben M, Tatchell K, Bishop DK, Grushcow JM, Brame CJ, Caldwell JA, Hunt DF, Lin R, Smith MM, Allis CD . 2000 Cell 102 : 279–291

  • Хантер Т. 2000 Cell 100 : 113–127

  • Kaszas E, Cande WZ. 2000 J. Cell Sci. 113 : 3217–3226

  • Хочбин С., Вольф А.П.1997 FEBS Lett. 419 : 157–160

  • Кимура К., Хирано Т. 2000 Proc. Natl. Акад. Sci. США 97 : 11972–11977

  • Ли Д. Ю., Хейс Дж. Дж., Прусс Д., Вольф А. П.. 1993 Cell 72 : 73–84

  • Lohka MJ, Masui Y. 1983 Science 220 : 719–721

  • Luger K, Mader AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ. 1997 Nature 389 : 251–260

  • Mahadevan LC, Willis AC, Barratt MJ.1991 Cell 65 : 775–783

  • Макаров В.Л., Димитров С.И., Цанева И.Р., Пашев И.Г. 1984 Biochem. Биофиз. Res. Commun. 122 : 1021–1027

  • МакГи Дж. Д., Николь Дж. М., Фельзенфельд Дж., Рау, округ Колумбия. 1983 Nucleic Acids Res. 11 : 4065–4075

  • Муцков В., Гербер Д., Ангелов Д., Аусио Дж., Воркман Дж., Димитров С. 1998 Мол. Клетка. Биол. 18 : 6293–6304

  • Новак С.Дж., Корсес В.2000 Genes Dev. 14 : 3003–3013

  • Осуми К., Катагири К., Кишимото Т. 1993 Science 262 : 2033–2035

  • Osmani AH, McGuire SL, Osmani SA. 1991 Cell 67 : 283–291

  • Osmani SA, May GS, Morris NR. 1987 J. Cell Biol. 104 : 1495–1504

  • Perry M, Chalkley R. 1982 J. Biol. Chem. 257 : 7336–7347

  • Sassone-Corsi P, Mizzen CA, Cheung P, Crosio C, Monaco L, Jacquot S, Hanauer A, Allis CD.1999 Science 285 : 886–891

  • Sauve DM, Anderson HJ, Ray JM, James WM, Roberge M. 1999 J. Cell Biol. 145 : 225–235

  • Schumacher JM, Golden A, Donovan PJ. 1998 J. Cell Biol. 143 : 1635–1646

  • Шен X, Ю. Л., Вейр Дж. У., Горовский М. А.. 1995 Cell 82 : 47–56

  • Speliotes EK, Uren A, Vaux D, Horvitz HR.2000 Мол. Ячейка 6 : 211–223

  • Strahl BD, Allis CD. 2000 Nature 403 : 41–45

  • Thomson S, Clayton AL, Hazzalin CA, Rose S, Barratt MJ, Mahadevan LC. 1999a EMBO J. 18 : 4779–4793

  • Thomson S, Mahadevan LC, Clayton AL. 1999b Семин. Клетка. Dev. Биол. 10 : 205–214

  • Tse C, Hansen JC. 1997 Биохимия 36 : 11381–11388

  • Tse C, Sera T, Wolffe AP, Hansen JC.1998 Мол. Клетка. Биол. 18 : 4629–4638

  • Тернер Б.М. 1999 Семин. Клетка. Dev. Биол. 10 : 165–167

  • Тернер Б.М. 2000 Bioessays 22 : 836–845

  • Van Hooser A, Goodrich DW, Allis CD, Brinkley BR, Mancini MA. 1998 J. Cell Sci. 111 : 3497–3506

  • Веттез-Дейди М., Грант П.А., Хеббс Т.Р., Крэйн-Робинсон С., Эллис С.Д., Уоркман Дж.Л.1996 EMBO J. 15 : 2508–2518

  • Wei Y, Mizzen CA, Cook RG, Gorovsky MA, Allis CD. 1998 Proc. Natl. Акад. Sci. США 95 : 7480–7484

  • Wei Y, Yu L, Bowen J, Gorovsky MA, Allis CD. 1999 Cell 97 : 99–109

  • Wolffe AP, Hayes JJ. 1999 Nucleic Acids Res. 27 : 711–720

  • Wolffe AP, Pruss D. 1996 Cell 84 : 817–819

  • Сюэ Y, Кэнман Дж.С., Ли К.С., Не Зи, Ян Д., Морено Г.Т., Янг МК, Лосось Э.Д., Ван В.2000 Proc. Natl. Акад. Sci. США 97 : 13015–13020

  • Йе Х, Сю Джи, Финчер Р.Р., Османи С.А. 1997 Methods Enzymol. 283 : 520–532

  • Обзор игровой гарнитуры EPOS h4

    EPOS h4 — первая гарнитура из новой линейки, представленная после отделения EPOS от Sennheiser в прошлом году. EPOS h4 за 120 долларов — это мультиплатформенная проводная гарнитура, которая, похоже, ориентирована на тот же рынок, что и более старая серия Sennheiser GSP 300.Похоже, что EPOS взял гигантский авиадиспетчер GSP 300 в тренажерный зал, и в результате получился более стройный, легкий и чистый зверь.

    Фактически, h4 на 20 г легче, чем GSP 300, что сразу заметно, а более компактный дизайн делает h4 гораздо менее громоздким в носке; большое спасибо. Однако самое большое различие между двумя моделями — это дизайн оголовья. Исчезло массивное оголовье военного класса GSP 300, которое было заменено более традиционным кожаным ремешком с подушкой из пены с эффектом памяти.

    Характеристики EPOS h4

    Тип: Закрытый, проводной
    Частотная характеристика: 10–30 кГц
    Импеданс: 20 Ом
    Разъем: 2x 3,5 мм, 1x 3,5 мм
    Микрофон: Двунаправленный
    Вес: 270 г
    Цвета: Черный оникс, Белый Призрак

    Небольшая выемка в середине снижает давление на макушку, что я ценил при моем использовании. Регулировка оголовья осуществляется с помощью ползунков из нержавеющей стали с индикаторами длины, обеспечивающими точную подгонку.Мой образец — черный оникс, хотя я не могу отрицать, что Ghost White EPOS h4 также выглядит очень привлекательно.

    Амбушюры также изготовлены из кожи и пеноматериала с эффектом памяти, а их угол поворота ограничен, что позволяет легко дотронуться до ушей. Они расположены под углом, чтобы соответствовать естественной форме человеческого уха, но были слишком маленькими для моих ушей, вызывая давление на внешние края, из-за чего они довольно быстро становились неудобными. У меня нет ушей Dumbo, но я заметил ту же проблему с беспроводными банками GSP 370.Однако я подозреваю, что людям с маленькими ушами они будут очень удобны.

    Проводная гарнитура устраняет необходимость в элементах управления, но на правом наушнике есть регулятор громкости. EPOS отказался от старой тактильной ручки и заменил ее вращающимся диском, которым неудобно пользоваться. Довольно сложно повернуть, особенно одним пальцем, но использовать два определенно проще. Говоря о проводах, h4 поставляется с двумя кабелями в оплетке: одна линия для контроллеров, смартфонов и ноутбуков, а другая — для ПК и усилителей.Он до абсурда легко путается и довольно шумно, особенно в левой чашке уха.

    (Изображение предоставлено EPOS)

    На левой чашке наушников находится более новый, более тонкий микрофон на штанге, который теперь двунаправленный, а не однонаправленный, как в старых гарнитурах. Это позволяет более точно улавливать голос. Микрофон также более гибкий, что позволяет легко настроить его по своему вкусу. EPOS сохранил ту же конструкцию с переключением и отключением звука, хотя я чувствую, что точка активации намного выше в путешествии, чем раньше.Но вы по-прежнему слышите щелчок, чтобы сообщить, когда он достигнет этой точки.

    Что касается качества микрофонов, микрофоны GSP всегда были довольно хорошими, и EPOS h4 по-прежнему впечатляет. Звук очень чистый, мой голос звучит довольно естественно и без сжатия. Все видеозвонки были очень четкими, мои коллеги не жаловались на треск или затухание. Нет самопроверки, позволяющей вам слышать себя, что было бы удобно в групповом чате. Также нет регулировки усиления или шумоподавления, но для гарнитуры plug-n-play она выполняет свою работу очень хорошо.

    Теперь, когда дело доходит до игр и музыки, именно здесь h4 по-настоящему демонстрирует свою ДНК Sennheiser. Обладая впечатляющей частотной характеристикой от 10 Гц до 30 000 Гц, они отлично звучат по всем направлениям с мощными басами, которые никогда не портят средние и высокие частоты. Меня особенно впечатлила постановка, четкость и детализация звука.

    Слышание шагов и точное позиционирование врагов в Apex Legends; четкое различие между одним противником и целой командой. В Resident Evil Village атмосфера ощутимо густая от напряжения, поскольку двери скрипят, капает вода, а ветер шуршит травой, заставляя вас задерживать дыхание.H4 отлично справляются с погружением в любую игру.

    (Изображение предоставлено EPOS)

    H4 также отлично работают с усилителями, такими как GSX 300 от EPOS, или виртуальными программными усилителями, такими как Dolby Atmos. Я использовал Dolby в Windows 10 и Xbox, и звук был богатым, детализированным и захватывающим. Эта тенденция сохранилась и при прослушивании музыки, поэтому многие игровые гарнитуры спотыкаются о себе. На h4 приятно слушать музыку, будь то басовый хип-хоп или ангельская хоровая музыка.

    В целом, при цене 120 долларов h4 не совсем дешевая для проводной гарнитуры, особенно когда у вас есть банки, такие как феноменальная Razer Blackshark V2, которая стоит на 20 долларов меньше, что является заголовком нашего лучшего руководства по игровым гарнитурам. Конечно, h4 звучит фантастически, микрофон прочный, и он работает буквально со всем, что имеет порт 3,5 мм, но действительно ли налог EPOS стоит дополнительных?

    ЛУЧШИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕГОДНЯ

    Антитело к гистону h4

    Ограниченное использование

    Если иное прямо не согласовано в письменной форме, подписанной законным представителем CST, следующие условия: применяются к Продуктам, предоставляемым CST, ее аффилированными лицами или ее дистрибьюторами.Любые условия и положения Заказчика, указанные в дополняют или отличаются от содержащихся в настоящем документе, если иное не принято в письменной форме юридически уполномоченным представитель CST, отклоняются и не имеют силы.

    Продукты имеют маркировку «Только для исследовательского использования» или аналогичное заявление о маркировке и не были одобрены, одобрены или лицензированы. FDA или другой регулирующей иностранной или отечественной организацией для любых целей. Заказчик не должен использовать какой-либо Продукт для диагностики. или в терапевтических целях, или иным образом любым способом, который противоречит заявлению на этикетке.Продукты, продаваемые или лицензируемые CST предоставляются Заказчику как конечному пользователю и исключительно для использования в исследованиях и разработках. Любое использование Продукта для диагностики, в профилактических или терапевтических целях, или любая покупка Продукта для перепродажи (отдельно или в качестве компонента) или в других коммерческих целях, требуется отдельная лицензия от CST. Клиент обязуется (а) не продавать, лицензировать, ссужать, жертвовать или иным образом передавать или предоставлять любой Продукт для любой третьей стороны, отдельно или в сочетании с другими материалами, или использовать Продукты для производства любых коммерческие продукты, (б) не копировать, изменять, реконструировать, декомпилировать, дизассемблировать или иным образом пытаться обнаружить лежащие в основе структуру или технологию Продуктов, или использовать Продукты с целью разработки любых продуктов или услуг, которые конкурировать с продуктами или услугами CST, (c) не изменять и не удалять из Продуктов какие-либо товарные знаки, торговые наименования, логотипы, патенты или уведомления об авторских правах или маркировка, (d) использовать Продукты исключительно в соответствии с Условия продажи продуктов CST и любые применимые документации, и (e) соблюдать любую лицензию, условия обслуживания или аналогичное соглашение в отношении любых сторонних продуктов или услуги, используемые Клиентом в связи с Продуктами.

    2006 Hummer h4 Road Test

    — цена: + 0 руб.

    Если меньше значит больше, как утверждал некий мистер ван дер Роэ, то этот новый Hummer h4 намного больше, чем оригинальный гигант h3 GM, потому что его намного меньше. Это означает, что вы можете пописать на Sierra Clubbers с чем-то, что выглядит как полноценный филистерский внедорожник, но вы можете выйти на дорогу по низкой базовой цене в 29 500 долларов. H4 — легкий костюм для повседневного ношения. По данным EPA, он хорошо едет, поворачивает в узких 37-футовых кругах и на шоссе набирает до 20 миль на галлон с механической коробкой передач.Обидеть всех зеленых в городе еще никогда не было так просто.

    Для многих в этом весь смысл Хаммера — выставлять напоказ свой стиль штурмовой машины. Но за чванством скрывается особая способность. Когда дела идут тяжело, Хаммеры пускаются в путь. Для перехода вброд ручьев, лазания по опасным скалам и прохождения через кусты Hummers неторопливо прогуливаются там, где не решаются немногие большие машины. И этот новый h4, возможно, лучше, чем оригинальный гражданский гигант, потому что он менее громоздкий: на 16,8 дюйма короче на 6 дюймов.На 5 дюймов уже. Вы также можете лучше видеть из этого.

    Это новый грузовик, но вряд ли «полностью новый». (Что от GM когда-либо было?) H4 основан на шасси и трансмиссии малого пикапа Chevy Colorado / GMC Canyon, со значительными изменениями в мышцах и костях, чтобы наделить его способностями Hummer. Торсионная передняя подвеска сдвинута вперед на 2,3 дюйма и вниз на 1,2 дюйма. Это укорачивает передний свес и подталкивает раму вверх, обеспечивая больший зазор внизу. Передние рычаги также усилены и удлиняются примерно на 1 шт.По 5 дюймов с каждой стороны, чтобы расширить гусеницу. Так что шины развернуты до плеч h4 для хорошей устойчивости на боковых склонах. Они также хорошо выходят за пределы рамы, что позволяет им управлять более узкими углами.

    Хороший внедорожник основан на двух основных идеях: не зацикливаться на бездорожье и не терять сцепление с дорогой. С учетом этого первого требования углы въезда и съезда h4 несколько менее героические, чем у h3, а его 9,1-дюймовый дорожный просвет на 0,9 меньше, но тем не менее немногие внедорожники могут им сравниться.В тяговом отделении все H4 имеют постоянный полный привод с блокировкой межосевого дифференциала и электрически управляемый нижний диапазон. Пакет Adventure (1025 долларов) включает увеличенные 33-дюймовые шины (285 / 75R-16 Bridgestone Dueler A / Ts на тестовом грузовике), различные броневые пластины днища и блокируемый задний дифференциал.

    Adventurers также получают сверхнизкое передаточное число в раздаточной коробке 4,03: 1 вместо 2,64: 1. Насколько это низко? Первая передача течет со скоростью 1,7 миль в час на 1000 об / мин двигателя по сравнению с 2.От 5 до 2,9 для типичных внедорожников для футбольных мам — даже если у них низкий запас хода. Эта «бабушка» обеспечивает плавное ползание по камням с превосходным контролем. Серьезные внедорожники предпочитают механическую коробку передач, , если , бабушка входит в комплект. Мягко соединенная трансмиссия автоматической коробки передач с гидротрансформатором требует увеличенного открытия дроссельной заслонки, чтобы преодолеть препятствие, а затем дает резкое торможение двигателем на другой стороне. Благодаря механической раздаточной коробке с малым передаточным числом автомобиль ползет так, как будто его приковали зубьями, прямо к поверхности земли со скоростью, точно контролируемой вашей ногой.

    В отличие от h3, у которого много пластиковых деталей корпуса, h4 в основном стальной, даже капот. Пластик формирует крылья, крышки бампера и «элементы воздушной камеры» (вы знаете, эти прямоугольные выступы прямо перед передними стойками). В то время как h3 подделывает свои воздушные камеры перевернутыми пластиковыми формами для выпечки, h4 пропускает через них моторный отсек.

    ДЖИМ ФЕТС

    Для стилистов Hummer этот жест с воздушным ящиком является важным компонентом «Hummerness», наряду с абсурдно вертикальным ветровым стеклом, круглыми фарами в квадратных отверстиях, решеткой с семью прорезями, имитирующими давление воздуха в шинах на колесах и запасной частью, свисающей со спины.

    H4 убедительно демонстрирует полный костюм Hummerness снаружи, но он мог бы сойти за красиво обрезанный внедорожник внутри, долгожданное облегчение от неприкрытого фестиваля неискренности, демонстрируемого в h3. Кожаное руль h4 с толстым ободом и ручка переключения передач ощущаются прямо в руках, вентиляционные отверстия на приборной панели сливаются с фоном, как будто замаскированные, и в поле зрения нет застежки с головкой под торцевой ключ. Оловянное обрамление кластера и центральной консоли выглядит качественно, а маркировка на циферблате разборчива и незаметна.

    RON KIINO
    Я всегда считал Hummers глупыми и экстравагантными грузовиками для тех, кто ставит имидж и страсть к излишествам выше удовольствия от вождения и здравого смысла. Когда дебютировал h2, я был поражен тем, сколько американцев купили настоящую военную машину для «полей сражений» Беверли-Хиллз и Майами. Меньший h3 регистрируется ниже на моем нелепом счетчике, но все же кажется диковинным, учитывая, что он едва записывает двузначные числа в категории миль на галлон. Теперь есть h4, который имеет необходимый боевой вид, но, в отличие от своих старших собратьев, довольно маневренный, относительно экономный на подаче и не такой дорогой.Разумный Хаммер — что за оксюморон.

    ААРОН РОБИНСОН
    Сказать, что это лучший Хаммер на сегодняшний день, звучит как слабая похвала, но h4 перемещает мяч. Кабина мини-Хаммера немного высококлассна, в отличие от взрыва пластика внутри h3. Меньший h4 резко поворачивает и при необходимости суетливо проходит повороты. Дрэг-рейсеры не покупают Хаммеры, поэтому слабый двигатель меня не беспокоит, а экономия топлива (пусть и небольшая) приветствуется. Я даже могу простить эту бодрую поездку как побочный продукт внедорожного мастерства.Забавно, но за рулем h4 в Лос-Анджелесе вы попадаете в зловонный глаз от пилотов Prius. Для меня играть Джо Джо в псевдоджипе просто неудобно, в то время как настоящие солдаты умирают в реальных условиях.

    Любой разговор о динамике h4 должен начинаться с F = ma, где F происходит от того же средне-220-сильного 3,5-литрового пятицилиндрового двигателя, который используется в Colorado, а m набрал до 4980 фунтов, увеличившись на 890. от четырехдверного полноприводного Colorado LS, который мы тестировали в июне («Компактные пикапы Do-It-All»). Что случилось? Этот широкий гусеничный трактор на шесть дюймов шире пикапа, имел щетку вокруг решетки радиатора, ступенчатые планки под порогами, несколько частей брони днища, пять больших колес и шины, 3.На 4 галлона больше топлива, пара шарнирных петель для восстановления военного образца на каждом конце, более тяжелая подвеска, багажник на крыше — все складывается. И это еще больше обременяет и без того перегруженную силовую установку.

    Как говорил Ньютон, «тот же F, больше m убьет вашу a». Разгон от нуля до 60 занимает 10,2 секунды, что в 1,5 раза дольше, чем в более легком Колорадо, а четверть мили растягивается до 17,8 секунды при скорости 79 миль в час.

    Дополнительный вес включает в себя ряд улучшений NVH, которые служат для уменьшения резкости звука пятицилиндрового двигателя, когда он деформируется в верхних диапазонах оборотов.В результате всякая спешка, необходимая для того, чтобы не отставать от трафика, менее болезненна, чем мы могли бы ожидать от нашего опыта в Колорадо.

    Для бездорожья, где постепенный и точный отклик дроссельной заслонки обычно гораздо важнее мощности (особенно, когда включена низкая передаточная способность), h4 как раз подходит. В наше утро трудного скалолазания в пустыне к востоку от Апач-Джанкшен, штат Аризона, нашей единственной жалобой был плохой вид впереди из-за низкого сиденья водителя. Даже дополнительный регулятор мощности не поднял нас так высоко, как хотелось бы.

    Вернувшись на тротуар, сцепление со скользящей подушкой составило 0,66 г, что является разумным, учитывая шины, пригодные для бездорожья. На торможение со скорости 70 миль в час потреблялось 199 футов, что хуже, чем у лучших внедорожников.

    На автостраде из Феникса в Лос-Анджелес мы обнаружили, что большие шины заметно смягчают реакцию рулевого управления, что приводит к большему количеству коррекций против порывов пустыни, чем вы бы сделали на внедорожнике на базе автомобиля. Шум ветра и шум трансмиссии намного приглушены по сравнению с грубым h3.Единственная паника во время прогулки охватила Мохаве, когда взгляд на манометр показал , ровно восточной долготы. Двадцатью минутами назад он был почти наполовину заполнен. После того, как мы с легкостью просидели на сиденье дюжину миль до вершины Кириако, бак проглотил всего 16,9 галлона; у нас на борту все еще было больше шести человек.

    В отличие от типичного маминого внедорожника, грузовой отсек которого открывается с помощью люка, откидывающегося сверху, задние двери Hummer откидываются сбоку. В h4 требуется одно нажатие одной ручки. Это легкая часть.Затем вы качаете слона; масса запасного, висящего на воротах, кажется изрядной, если вы припарковались под углом.

    Внутри водонепроницаемые пластиковые панели черного цвета готовы к перевозке грязных и абразивных грузов. Вы получите четыре грузовых крепления на полу и еще три на спинках сидений. Хотя заднее сиденье довольно странно складывается вперед, оно открывается на ровный грузовой пол, но промежутки между подушками могут проваливать небольшие предметы. Для перевозки людей задняя подушка слишком низкая, чтобы быть гостеприимной.

    Хотя внешний вид h4 похож на чванливый h3, настроение здесь гораздо более искреннее. Дверные уплотнители не претендуют на мачо-декор — они не видны, когда дверь закрыта, — и псевдогонзо-жесты, такие как сдвоение рычага бомбоотсека, когда рычаг переключения передач h3 ​​был изгнан из нового интерьера. С более сладким двигателем это могло бы быть забавным предметом спортивной одежды, курткой сафари для дороги.

    Этот контент создается и поддерживается третьей стороной и импортируется на эту страницу, чтобы помочь пользователям указать свои адреса электронной почты.Вы можете найти больше информации об этом и подобном контенте на сайте piano.io.

    Интеллектуальный тренажер с прямым приводом Saris h4

    Надежный. Прочный. Тише, чем когда-либо прежде.
    Когда дело доходит до велотренажеров в помещении, наиболее часто задаваемый вопрос: насколько в нем тихо? Приняв это близко к сердцу, наша команда из Мэдисона, штат Висконсин, изучила этот вопрос и поставила перед собой цель создать тренажер, настолько тихий, что единственный звук — это звук трансмиссии.

    Результат? Интеллектуальный тренажер с прямым приводом, который демонстрирует характеристики звука в 59 децибел на скорости 20 миль в час. Другими словами, h4 в пять раз тише, чем предыдущие поколения, что делает его самым тихим умным тренажером, который когда-либо появлялся у нас.

    Следуя традициям интеллектуального тренажера Saris с прямым приводом, h4 отличается такой же надежностью и долговечностью, как и его предшественники. Каждый h4 изготовлен из литого и подвергнутого механической обработке алюминия, привезенного из глубин Америки. Внутри находятся компоненты, тщательно откалиброванные для измерения мощности, скорости и частоты вращения педалей, а также прецизионно сбалансированный маховик — все они рассчитаны на мощность 2000 Вт и воспроизводят 20% подъема.

    Испытанная на то, чтобы выдерживать тяжелые тренировки, внутренняя система охлаждения h4 будет поддерживать работу системы электромагнитного сопротивления — и точную — еще долгое время после того, как ваши ноги сломались.

    — тише, чем когда-либо: новая приводная система снижает децибелы по сравнению с предыдущими поколениями.
    — Точная тренировка: точность мощности +/- 2%.
    — Контролируемый и постоянный: электромагнитное сопротивление каждый раз обеспечивает измеряемую тренировку.
    — Конструкция с прямым приводом: максимальная совместимость с велосипедами и исключает проскальзывание колес.
    — Внешние датчики не требуются: измеряет скорость, частоту вращения педалей и мощность.
    — Полная интеграция: подключается к приложениям для езды на велосипеде в помещении с двумя стандартами ANT + FE-C и Bluetooth FTMS.
    — сертифицирован Zwift.

    Технические характеристики
    — Уровень шума: 59 децибел при 20 милях в час
    — Точность измерения мощности: +/- 2%
    — Максимальная выходная мощность: 2000 Вт при 20 милях в час
    — Имитирует подъем на 20%
    — Электромагнитное сопротивление с быстрым откликом
    — Измеряет скорость, частоту вращения педалей и мощность — внешние датчики не требуются
    — Прецизионный сбалансированный маховик
    весом 20 фунтов — Встроенный двойной ANT + FE-C и стандарты Bluetooth FTMS
    — Встроенный блок переднего колеса
    — Встроенная ручка для переноски
    — Совместимость с Shimano 8 -11-скоростные кассеты
    — Freehub XD / XDR продаются отдельно (ссылка)
    — Сквозная ось совместима с велосипедными рамами с шириной вил 142 или 148.
    — Быстроразъемное соединение, совместимое с велосипедными рамами с шириной вилки 130 мм и 135 мм.
    — Совместимость с широким спектром устройств и приложений для езды на велосипеде в помещении, включая Rouvy, Zwift, TrainerRoad и многие другие. Свяжитесь с нами, если у вас возникнут вопросы о совместимости с другим программным обеспечением.
    — Безголовый режим (включен, не связан с какими-либо приложениями) позволяет вам ездить с прогрессивной кривой сопротивления, которая соответствует Fluid2 (ссылка).
    — Светодиодные индикаторы сообщают о подключении и многом другом.
    — Конструкция с прямым приводом напрямую соединяет велосипед с блоком сопротивления, предотвращая износ шин.
    — Технология внутреннего охлаждения обеспечивает точные данные о поездке даже во время самых тяжелых тренировок.
    — Складные ножки обеспечивают самое широкое место на рынке среди комнатных велотренажеров с прямым приводом на рынке, обеспечивая дополнительную стабильность и удобство хранения.
    — Доступная и сбалансированная ручка позволяет легко переносить тренажер.
    — Обновление прошивки по воздуху (OTA) и калибровка через приложение Saris (ссылка на страницу прошивки)
    — Максимальный вес (всадник и велосипед): 300 фунтов.
    — Размеры в открытом состоянии Д * В * Ш: 31×18.5×19,5 дюймов (787,4×469,9×495,3 мм).
    — Размеры в закрытом состоянии Д * В * Ш: 8,5×18,5×19,5 дюймов (76,2×469,9×495,3 мм).
    — Вес: 47 фунтов (21,3 кг).
    — Кассета продается отдельно.

    Hummer h4 2008 года Производительность, мощность и параметры двигателя

    Hummer h4 2008 года более чем подходит — даже идеально — для езды по бездорожью. По словам Car and Driver: «Для бездорожья, где постепенный и точный отклик дроссельной заслонки обычно гораздо важнее мощности (особенно, когда включена низкая передаточная способность), h4 как раз подходит.«Однако h4 менее впечатляет на обычной местности. В 2008 году h4 добавляет новый уровень отделки салона, Alpha, с более мощным двигателем V8.

    Обозреватель

    US News Рик Ньюман говорит, что «для тех, кто нуждается в настоящих внедорожных талантах — или готов платить за них, на случай, если разразится ураган — h4 — лучший в своем классе. Он может преодолевать брод. 2 фута воды, преодолевай глубокий песок и преодолевай другие препятствия, которые могут подорвать мужественность большинства других внедорожников ».

    Разгон и мощность

    Базовая модель Hummer h4 поставляется с 3.7-литровый 242-сильный двигатель V6, который, по мнению большинства писателей, хорош для езды по бездорожью, но в меньшей степени подходит для езды по асфальтированным дорогам. У него есть крутящий момент, необходимый для ползания по валунам, но ему не хватает лошадиных сил, необходимых для автострады. «Я обнаружил, что у h4 явно недостаточно мощности», — сообщает Auto Channel. «… Пиковая мощность в лошадиных силах составляет 5600 об / мин — довольно бесполезно — но крутящий момент достигает пика при 2800 об / мин — ближе к тому месту, где вы этого хотите. дорога достойная.«

    В модельном ряду 2008 года добавлена ​​отделка h4 Alpha, которая обеспечивает мощность 300 лошадиных сил и 320 фунт-фут крутящего момента с 5,3-литровым литым алюминиевым блоком V8 Vortec. H4 Alpha имеет двухступенчатую коробку передач с электронным управлением и постоянный полный привод. Большинство приветствует дополнительную мощность, хотя она не решает всех проблем h4. «Alpha чувствует себя относительно легко в городском потоке, а двигатель V-8 обеспечивает сильное ускорение», — говорит Cars.com. Но Car and Driver отмечает, что «даже с двумя на борту и без багажа, 4900 фунтов Alpha потребовали от хрипящего OHV V-8 больше, чем он, казалось, готов был дать.«И Эдмундс считает, что новый двигатель« безнадежно превосходит вес h4, особенно на дороге ». Consumer Guide просто считает, что V8« сильнее во всех ситуациях »по сравнению с базовым V6.

    Рецензенты в основном хвалят Hummer h4 за экономию топлива как на хорошую — для Hummer. MSN говорит: «[T] он расплата с пятью цилиндрами — лучшая экономия топлива Hummer». Согласно Motor Week, «Несмотря на квадратную форму, экономия топлива — это норма для внедорожников на базе грузовиков». Рейтинг Агентства по охране окружающей среды для базового h4 составляет 14 миль на галлон в городе и 18 миль на галлон на шоссе.Комплектация Alpha с двигателем V8 имеет, по оценкам Агентства по охране окружающей среды, экономию топлива 13 миль на галлон в городе и 16 миль на шоссе. Truck Trend разочарован, отметив: «Эти цифры намного меньше того, что 5,3-литровый V 8 обеспечивает полноразмерные пикапы и внедорожники GM». Несмотря на все жалобы, Consumer Guide по-прежнему считает, что более крупный двигатель того стоит: «По сравнению с переутомленной пятеркой, мускулистый V-8 будет потреблять лишь немного больше топлива при реальной езде», — говорится в обзоре.

    Hummer предлагает на выбор четырехступенчатую автоматическую коробку передач или пятиступенчатую механическую коробку передач для базовой модели.Alpha поставляется исключительно с четырехступенчатой ​​автоматической коробкой передач. Forbes любит механическую коробку передач как на дороге, так и на бездорожье: «У h4 есть старая рядная коробка передач. И если вы едете по бездорожью, вы этого хотите, потому что механическая коробка передач дает гораздо больше контроля на низкой скорости при подъеме по крутой местности. или спускаясь по гигантским валунам. И, кстати, ручной переключатель делает Hummer намного более увлекательным для езды по дороге. Как и вождение Jeep Wrangler, выполнение физической работы во время вождения этого транспортного средства заставляет вас чувствовать себя так, как будто вы по бездорожью, даже если вы просто ползаете на работу, как любой другой Джо.«Автомобиль и водитель не в восторге от автоматической коробки передач Alpha, заявив:« Большая часть вины за вялую тягу h4 может быть отнесена на скромный разброс передач четырехступенчатой ​​автоматической коробки передач h4, который был сохранен из-за непреодолимой упаковки под капотом. ограничения ».

    Управление и торможение

    Критики говорят, что Hummer h4 неплохо управляем, если не поднимать пыль и не преодолевать водные потоки, учитывая, что это грузовик. Как заявляет MSN: «Рулевое управление и управляемость в порядке.Поездка в целом спокойная, но на некоторых дорогах она может стать похожей на грузовик. В конце концов, это грузовик ».

    Обозреватель

    U.S. News Рик Ньюман говорит: «Он замечательно подходит для большого автомобиля, благодаря тому, что колеса выдвинуты к дальним краям шасси». Согласно Newsweek, h4 «даже хорошо управлялся на ухабистых дорогах китайского квартала Нью-Йорка. Благодарим за точный радиус поворота h4 … мой тестер выезжал на параллельные парковочные места и без проблем выполнял развороты». У h4 есть независимая подвеска, которую Келли Синяя книга считает «удивительно упругой и быстро реагирующей на неровности»… h4 обеспечивает впечатляюще спокойную езду ».

    Поскольку модернизированная подвеска была необходима для установки двигателя V8 Alpha, он едет иначе, чем базовый h4 — улучшение, по мнению большинства. «Рулевое управление быстрое и точное, езда комфортная, — говорит Truck Trend. «Управляемость лучше, чем у стандартного h4, потому что Alpha получил немного более жесткий передний стабилизатор поперечной устойчивости и перенастроенные передние амортизаторы по сравнению с его менее дорогим аналогом». Точно так же Orlando Sentinel говорит, что неудивительно, что Alpha способна как на дороге, так и на бездорожье.«Подвеска жесткая, но плавность хода никогда не бывает мучительной», — отмечается в обзоре.

    Реечное рулевое управление h4 с усилителем «в порядке», согласно MSN. Auto Mall USA сообщает, что «жесткое рулевое управление и 37-футовый радиус поворота в совокупности делают парковку, даже параллельную парковку, простым маневром». По данным Cars.com, система рулевого управления h4 «была модернизирована для улучшения ощущения нахождения в центре и надежности на бездорожье. Скромный усилитель мощности системы придает рулевому колесу достаточно веса, который кажется подходящим для этого автомобиля, и h4 легко реагирует на это. обороты колеса.«

    Тормозные характеристики Hummer h4 в лучшем случае посредственные, в основном из-за веса автомобиля. Эдмундс говорит об этом лучше всего: «Даже с его четырехколесными дисковыми тормозами с антиблокировочной системой, h4 остановился со скоростью 60 миль в час на длине 141 фута. Также было больше тормозов, чем мы хотели бы … Длинный тормозной путь — не такая уж редкость для здоровенные внедорожники, но h4 мог бы заработать лучшую оценку без глубоких узловатых протекторов его серьезных внедорожных шин ».

    Внедорожник

    Hummers преуспевают в вождении по бездорожью, и Hummer h4 2008 года, меньше, если не мягче, чем модели h2 и h3, не является исключением.New Car Test Drive пишет: «General Motors заявляет, что ее инженеры и дизайнеры создали h4, чтобы обеспечить лучшую в своем классе внедорожную способность. Наш опыт показывает, что они достигли своей цели». Наилучшие результаты на бездорожье дает дополнительный пакет Adventure, в который добавляются шины большего размера, раздаточная коробка 4: 1 и усиленные амортизаторы.

    Одна из причин внедорожных качеств h4 — чрезвычайно низкое передаточное число механической коробки передач. «Эта« бабушка »обеспечивает плавное ползание по камням с превосходным контролем», — говорит Car and Driver.«С ручной раздаточной коробкой и пониженным передаточным числом [с пакетом Adventure] автомобиль ползет, как будто его прижали зубьями прямо к поверхности земли, со скоростью, точно контролируемой вашей ногой».

    Водители-испытатели особенно впечатлены внедорожными характеристиками нового Alpha. «Помещенный в грязь, самый маленький Hummer практически невозможно остановить», — говорит Эдмундс. «Благодаря 9,1 дюймам дорожного просвета, большому ходу колес, негабаритным вездеходным шинам и стандартным защитным пластинам, h4 может в значительной степени ехать куда угодно, не получая повреждений.«Alpha получает осевые шестерни 4,10: 1 вместо колец и шестерен 4,56: 1 на базовом h4. Автомобиль и водитель комментируют:« Восхождение вверх и вниз по древним столовым холмам и ущельям Каменного сада (что-то очень неприятное) было так легко пещерный человек — или даже автомобильный журналист, если на то пошло, — мог это сделать ».

    Буксировка

    Базовый Hummer h4 может буксировать до 4500 фунтов.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *