что это, как взаимодействуют, риски пессимизации, характеристики хорошего донора

Акцептор – это веб-сайт или определенная его страница, на которую ведет внешняя ссылка с другого сайта, то есть, донора.

Донор ресурса – это сайт или страница, ссылающаяся на продвигаемый ресурс и передающая ему свой ссылочный вес.

Взаимодействие акцептора и донора

Риск пессимизации акцептора

Главные характеристики хорошего донора

Возраст

ИКС

Трафик

Близость тематики и региона

Качество контента

Количество ссылок

Расположение ссылки

Социальная активность

Дизайн и архитектура

Заключение

Взаимодействие акцептора и донора

Представьте, что у вас есть собственный ресурс, содержащий гиперссылку со стороннего сайта.

Чтобы она выглядела естественно, а от того и передавала максимально возможный вес, для нее необходимо применить анкор, а также околоссылочный текст, соответствующий тематике страницы, на которую ведет ссылка. В данном случае ваш сайт выступает в качестве донора. Если кликнуть по ссылке, вы попадете на ресурс-акцептор, на который ссылаетесь. Но почему же специалисты назвали их именно такими терминами?

У любой интернет-страницы есть определенный ссылочный вес, увеличивающийся по мере того, как на нее начинают ссылаться другие страницы. Накапливается статический вес посредством внешних ссылок, через которые донор передает свой вес акцептору. Но если в медицине у человека-донора объем крови постепенно уменьшается, то в SEO сайт-донор не теряет вес.

Затем акцептор может передавать принявший вес другим ресурсам, выступая уже донором. Но важно отметить, что донировать тому же сайту, от которого получил вес, он не может. Поэтому любой ресурс может выступать как в качестве акцептора, так и в качестве донора.

Во всем этом механизме выгоду получает именно сайт-акцептор. Когда сторонние источники размещают на него внешние гиперссылки, ссылочный вес акцептора становится больше, что положительно влияет на его поисковое продвижение и позиции в выдаче. Однако необходимо понимать, что приоритетным является не общее количество ссылок, а их качество, то есть, параметры сайтов-доноров. Чтобы понять, насколько донорская ссылка качественная, учитываются такие критерии:

• тематическая близость акцептора и донора;
• возраст домена ссылающегося ресурса;
• полезность контента, который содержится на сайте-доноре;
• трафик на передающем вес сайте;
• показатели тИЦ, вИЦ, PR;
• число внешних ссылок.

На заметку.

Ссылку необходимо размещать в теле статьи. В противном случае, когда ссылка находится в подвале, поисковые системы воспринимают это как один из способов манипуляции результатами выдачи, впоследствии чего могут накладывать на сайт фильтр.

Эффективнее всего на одной странице размещать только одну ссылку, тогда через нее она передаст весь свой вес.

Риск пессимизации акцептора

Если выстроить неправильную стратегию работы со ссылками, вебмастер рискует подвергнуть свой сайт попаданию под санкции. Поисковики не любят ресурсы, пытающиеся занять лидирующие позиции в результатах выдачи в основном за счет покупки ссылок.

Каждый день поисковые системы совершенствуются, пытаясь поднимать в ТОП выдачи веб-сайты, способные ответить на запросы пользователей максимально информативно, точно, интересно и полезно. Но контент многих сайтов сильно уступает «тяжести» их страниц.

И так как релевантность контента не является единственным ключевым фактором, формирующим выдачу поисковой системы, недобросовестные владельцы ресурсов больше внимания уделяют ссылочному ранжированию, покупая ссылки на специальных биржах. Но если слишком увлечься размещением искусственных ссылок, ответная реакция поисковиков не заставит ждать – сайт незамедлительно потеряет позиции в выдаче.

Наиболее распространенными основаниями для пессимизации являются:

• стремительный рост количества внешних ссылок на сайт за небольшой период времени;
• изобилие ссылок с некачественных ресурсов;
• огромное количество ссылок, содержащих SEO-анкоры;
• значительный процент ссылок с ресурсов другой тематики.

Главные характеристики хорошего донора

Алгоритмы Penguin от Google и «Минусинск» от Яндекса оштрафовали уже не одну сотню ресурсов из-за неграмотного увеличения ссылочной массы. Поэтому нужно уметь анализировать характеристики сайтов-доноров и различать, какие из них качественные, а какие – нет. Закупая обратные ссылки с хороших доноров, вам удастся избежать санкций со стороны поисковых систем.

Возраст

Если выбирать, покупать внешнюю ссылку с «зеленого» ресурса, которому чуть больше года или, например, с шестилетнего сайта, разумнее остановиться на втором варианте. Если сайт проиндексирован уже давно и продолжает пополняться новыми публикациями, то внешняя ссылка с него более ценная для поисковиков.

ИКС

Важнейший показатель от Яндекса, отражающий качество сайта. Каждые два-три месяца у всех сайтов данный параметр либо обновляется, либо остается прежним. А зависит ИКС именно от внешних ссылок, трафика, полезности ресурса.

То есть, качество обратной ссылки с донора также зависит и от качества ссылок, ведущих на него с других источников.

Трафик

Чем больше посещаемость сайта, тем ценнее он для поисковых машин.

Близость тематики и региона

Обратная ссылка выглядит максимально естественной, когда темы донора и акцептора аналогичные. Поисковики сразу заподозрят ссылку, если она будет вести с сайта, посвященного строительству, на ресурс про животных. То же самое касается и региональной привязки. Хорошо, если сайт о монтажных работах в Москве ссылается на подобный ресурс.

Качество контента

Один из ключевых критериев ранжирования. Материалы на ресурсе, передающем вес, должны быть релевантными запросам, уникальными и правильно оптимизированными. Если из-за допущения критических ошибок в оптимизации донор исключат из индекса, то внешняя ссылка с него абсолютно бесполезная.

Отличный контент разделен на подзаголовки и абзацы, содержит списки, блоки, изображения, графики, видеоролики и прочее.

Количество ссылок

Чем больше на ресурсе-доноре ссылок, ведущих на чужие сайты, тем меньше они будут передавать вес вашему веб-проекту, потому что он равномерно распределяется между всеми ссылками. Оптимальное количество ссылок на странице-доноре – 2-3 штуки. Если больше – лучше поищите другой ресурс для получения веса.

Расположение ссылки

Запомните два правила для размещения ссылки:

1. Глубина вложения. Ссылка, расположенная ближе к поверхности, более эффективная.
2. Нахождение непосредственно в документе. Ценнее те ссылки, которые находятся в верхней части страницы.

Их необходимо придерживаться, так как от этого зависит передача веса.

Социальная активность

Не менее важна и оживленность на сайте-доноре. Чем больше комментариев и чем они свежее, чем чаще посетители ставят лайки и репостят публикации в социальных сетях, тем лучше. Активность пользователей указывает на то, что ресурс интересный и, самое главное, актуальный. Нет смысла размещать ссылку на «мертвом» сайте.

Дизайн и архитектура

Внешний вид сайта должен быть приятным. Если присутствуют ошибки в коде донора, верстка и структура организована недобросовестно, то это явный признак того, что владельца сайта интересует только продажа и покупка ссылок.

Заключение

Сегодня оптимизаторам открыто множество способов наращивания ссылочной массы. На биржах вы найдете огромное количество доноров, у которых можно купить обратные ссылки. Но ни в коем случае не выбирайте сайты для увеличения ссылочного профиля «вслепую». Обращайте внимание на их качество.

И если вы не можете отыскать достаточное количество именно качественных доноров, то помните, что «лучше меньше, но лучше». И знайте, что не всегда ресурс, владелец которого запрашивает высокую оплату за размещение ссылки, отвечает требованиям поисковых систем.

Рулетка для спектроскописта

Беспроводным может быть не только интернет или телефон. В мире макромолекул бесконтактный перенос энергии используется в датчиках контакта, молекулярных дальномерах и динамометрах, позволяя изучать детали взаимодействия молекул между собой.

Умный проездной

Как пользоваться бесконтактными картами для оплаты проезда или бесконтактными пропусками на работу — знает каждый горожанин. Проще простого. Поднес к турникету, загорелся зеленый — проходи. Технически подкованные читатели наверняка смогут объяснить и принцип действия таких карт: в турникете есть передатчик, а в билете спряталась маленькая антенна. Как только эта антенна оказывается достаточно близко к передатчику (обычно не более десяти сантиметров), она начинает принимать излучение передатчика. В контуре появляется электрический ток, который питает простенькую электронику билета и позволяет ему (билету) в свою очередь общаться с турникетом — сверять месяц и число оставшихся поездок. То есть, билет сначала получает энергию от турникета, а потом её же испускает. Энергия испущенного билетом излучения по закону сохранения энергии всегда меньше той, что он поглотил: разница ушла на обработку информации, а ещё часть рассеялась в виде тепла. Для нас же более важно то, что взаимодействие происходит только в том случае, если приёмник и передатчик находятся достаточно близко друг к другу. А теперь вопрос: насколько маленькими могут быть передатчик и приёмник?

Очень маленькие передатчики

Да хоть с молекулу размером. Самым главным отличием будут частоты (и, соответственно, расстояния), на которых работает перенос энергии. Более того, перенос энергии между флуорофорами учёные стали использовать задолго (лет за пятьдесят) до того, как появились первые бесконтактные проездные и пропуска. Для того чтобы это работало, нужны две подходящие молекулы. Первая должна быть флуорофором — то есть, уметь испускать свет, — а вторая обязана поглощать излучение, испущенное первой молекулой. Хотя вторая молекула не обязательно должна быть флуорофором, обычно на её роль тоже берут флуорофор, потому что в этом случае появляется возможность дополнительно контролировать опыт по излучению молекулы № 2.

Первая молекула, поглощая квант света (фотон), переходит в возбуждённое состояние. Теперь она способна сама испускать электромагнитное излучение — например, свет. Эта молекула теперь становится передатчиком. (В терминах флуоресцентной спектроскопии — донор излучения.) Если поблизости оказывается молекула № 2 (акцептор), то донор не испускает свет, а безызлучательно передаёт энергию молекуле № 2. Часть энергии при этом теряется (за то время пока первая молекула находилась в возбуждённом состоянии, она заставила перестроиться ближайшие к ней молекулы растворителя, — попросту, немножко их нагрела). Молекула № 2, принимая энергию, тоже переходит в возбуждённое состояние, и теперь она сама способна излучать свет.

Перенос энергии возможен не для любых, а для строго определённых пар доноров и акцепторов. (В конце концов, Ваш пропуск на работу не срабатывает в метро, и наоборот.) Кроме того, перенос энергии произойдёт, только если донор и акцептор окажутся близко друг к другу (обычно не более чем несколько десятков ангстрем). Если сравнение бесконтактных проездных с переносом энергии всё ещё кажется Вам надуманным, то вот интересная особенность. И в работе бесконтактного проездного, и в переносе энергии между флуорофорами расстояние, на котором происходит взаимодействие, значительно меньше длины волны излучения, которое испускает передатчик — турникет или донор.

Рисунок 1. Главное требование к паре донор-акцептор — перекрывание спектров (показано серым). Донор должен испускать свет как раз тех длин волн, которые может поглотить акцептор. Перенос энергии, тем не менее, происходит без излучения фотона. Дело в том, что если молекулы с близкими энергетическими уровнями (перекрывание спектров) оказываются не далеко друг от друга, то между этими уровнями возможно возникновение резонанса, и энергия с одной молекулы передается на другую. Поэтому само явление называют FRET (от английского Fluorescence Resonance Energy Transfer — резонансный перенос энергии флуоресценции).

Большая практика

У явления переноса энергии между флуорофорами есть две особенности, которые сделали его незаменимым инструментом исследователя в области молекулярной биологии, биофизики и смежных дисциплин. Первая и важнейшая особенность — это то, что при сближении донора и акцептора перенос энергии происходит неизбежно. Эта достоверная неизбежность позволяет использовать перенос энергии как датчик сближения двух молекул в пространстве. Достаточно пометить (покрасить) эти молекулы флуоресцентными зондами. Такая универсальность позволяет использовать метод для изучения всего диапазона возможных взаимодействий между ДНК, белками и мембранами. Подбирая флуорофоры и модифицируя ими белки или другие биомолекулы, учёный как бы ставит сигнализацию. Появление переноса энергии (наблюдаемого по флуоресцентному сигналу в микроскоп) равносильно её срабатыванию.

Для того чтобы белки обладали флуоресценцией, не обязательно химически присоединять к ним флуорофор. Можно использовать белки, которые обладают собственной флуоресценцией и светятся подобно медузам (см., например, «Флуоресцирующая Нобелевская премия по химии» [1]). Достоинство такого подхода в том, что флуоресцентный белок может синтезировать сама клетка, а значит, воздействие извне будет минимальным.

Рисунок 2. Если к одной молекуле белкá прикрепить флуорофор-донор, а к другой — флуорофор-акцептор, то, как только молекулы сблизятся (фермент подойдет к субстрату или антиген к антителу), произойдет перенос энергии с донора на акцептор. Так мы сможем узнать, что молекулы сблизились и находятся друг рядом с другом. Это очень важные сведения: на основании того, что молекулы удерживаются вместе, можно сделать вывод, что они обладают «сродством» друг к другу — например, что данное антитело связывается именно с этим антигеном.

На что ставить такую «флуоресцентную сигнализацию»? — вопрос уникальный для каждой научной задачи. Например, можно пометить флуорофорами фермент и субстрат и потом следить, когда и при каких условиях (pH, концентрация кальция, температура и пр.) происходит ферментативная реакция.

Вторая важная особенность — это то, что эффективность переноса энергии зависит от расстояния между флуорофорами; точнее, она обратно пропорциональна расстоянию в шестой степени (~r⁻⁶) . А раз так, то перенос энергии очень удобно использовать для измерения расстояний. Некоторые даже называют этот метод спектроскопической рулеткой. Диапазон измерений составляет несколько десятков ангстрем. То, что нужно для измерения расстояний в мире биомолекул! Например, запросто можно измерить расстояние, на которое сближаются два белка на поверхности мембраны клетки. Да что там расстояние! Можно измерить любую производную от него величину — например, силу сцепления клетки с поверхностью, на которой она лежит.

Теорию резонансного переноса энергии разработал в середине XX века Теодор Фёрстер. Первоначально теория называлась FRET — резонансный перенос энергии флуоресценции. Термин некорректный, поскольку в самом переносе энергии не излучается фотон, а значит и нет флуоресценции. Некоторое время специалисты называли теорию просто RET, без слова «флуоресценция». Но аббревиатура FRET была уже слишком распространена. В память о Фёрстере сегодня FRET расшифровывается как Forster Resonance Energy Transfer — резонансный перенос энергии по Фёрстеру. Интересно, что в русско-язычной литературе путаницы изначально не было. Теория называется ИРПЭ — индуктивно резонансный перенос энергии, что позволяет использовать единую терминологию, как для механизма предложенного Фёрстером, так и для механизма предложенного Декстером, а также для множества более поздних расширений и дополнений.

При должном умении исследователи ухитряются даже проследить с помощью флуоресцентных инструментов за последовательными шагами работы рибосомы — связыванием аминоацил-тРНК с рибосомой, образованием новой пептидной связи, перемещением «новосинтезированной» пептидной цепочки в соседнее положение и диссоциацией «пустой» тРНК! (см.  «Рибосома за работой» [2]).

Увидеть невидимое

Теоретический (но при этом труднодостижимый) предел разрешения оптической микроскопии — половина длины волны используемого света (не менее 200 нм в случае излучения видимого диапазона). Это значит, что в оптический микроскоп нельзя различить два объекта, если расстояние между ними меньше этой величины. Такой точности вполне хватает, чтобы изучать морфологию клеток; но вот чтобы наблюдать молекулы внутри живой клетки, нужно разрешение в десятки ангстрем — то есть, в сто раз меньше «барьера». Конечно, можно использовать более коротковолновое излучение (как в случае электронной микроскопии), но оно разрушительно для клеток, и, следовательно, позволяет работать только с фиксированными (мёртвыми) объектами. Явление переноса энергии позволяет частично обойти это препятствие: свечение появляется, если донор и акцептор сблизились в пространстве. В конце концов, всё, что мы хотим увидеть в микроскоп — это взаимное расположение объектов. Или хотя бы насколько близко они друг к другу находятся.

Рисунок 3. Взаимодействие двух белков внутри клетки. Красный цвет означает высокую эффективность переноса энергии, а синий — низкую. То есть, в том месте, где клетка окрашена красным, два белка взаимодействуют друг с другом.

Заключение

Конечно, перенос энергии между флуорофорами — это далеко не аналог радио в мире макромолекул. Но большой мир, в котором мы живем — с интернетом и метрополитеном — подчиняется тем же самым законам, что и мир малый, в котором функционируют (или все-таки живут?) макромолекулы — белки и ДНК, липиды и углеводы. Но аналогии и параллели, даже самые интересные и неожиданные, это ещё не научное знание. А это значит, что ученым ещё предстоит работать и работать. Ну-ка! Кого мы еще не измерили — покажись!

Эта статья написана при поддержке РФФИ (конкурс на написание научно-популярных статей), № проекта: 10-3-11503-с.

1. Флуоресцирующая Нобелевская премия по химии;
2. Рибосома за работой.

Что такое донор электронов и акцептор электронов? Акцептор электронов — это легирующий атом (примесь), который при добавлении в полупроводник может образовывать полупроводник р-типа. Радиационная дозиметрия

В физике полупроводников донор электрона представляет собой легирующий атом (примесь), который при добавлении к полупроводнику может образовывать 0009 полупроводник n-типа . Акцептор электронов представляет собой легирующий атом (примесь), который при добавлении к полупроводнику может образовывать полупроводник p-типа . Процесс добавления контролируемых примесей в полупроводник известен как легирование полупроводников . Этот процесс превращает собственный полупроводник во внешний полупроводник. Для обоих типов донорных или акцепторных атомов увеличение плотности легирующей примеси увеличивает проводимость.

Полупроводники n-типа

Внешний полупроводник, легированный атомами доноров электронов, называется полупроводником n-типа , потому что большинство носителей заряда в кристалле представляют собой отрицательные электроны. Поскольку кремний является четырехвалентным элементом, нормальная кристаллическая структура содержит 4 ковалентные связи от четырех валентных электронов. В кремнии наиболее распространенными легирующими примесями являются элементы III и V групп. Элементы группы V (пентавалентные) имеют пять валентных электронов, что позволяет им выступать в роли донора. Это означает, что добавление этих пятивалентных примесей, таких как мышьяк, сурьма или фосфор, способствует появлению свободных электронов, что значительно увеличивает проводимость собственного полупроводника. Например, кристалл кремния, легированный бором (группа III), создает полупроводник р-типа, тогда как кристалл, легированный фосфором (группа V), дает полупроводник n-типа.

Электроны проводимости полностью подчинены количеству донорных электронов . Следовательно:

Общее число электронов проводимости примерно равно числу донорных узлов, n≈N _D .

Зарядовая нейтральность полупроводникового материала сохраняется, поскольку возбужденные донорные центры уравновешивают электроны проводимости. Конечным результатом является то, что количество электронов проводимости увеличивается, а количество дырок уменьшается. Дисбаланс концентрации носителей в соответствующих зонах выражается разным абсолютным числом электронов и дырок. Электроны являются основными носителями, а дырки являются неосновными носителями в материале n-типа.

Полупроводники р-типа

Внешний полупроводник , который был легирован атомами-акцепторами электронов , называется полупроводником р-типа , поскольку большинство носителей заряда в кристалле представляют собой электронные дырки (положительные носители заряда). . Чистый полупроводник кремний представляет собой четырехвалентный элемент , нормальная кристаллическая структура содержит 4 ковалентные связи от четырех валентных электронов. В кремнии наиболее распространены примеси группы III 9.0010 и элементы группы V . Все элементы группы III (трехвалентные) содержат три валентных электрона, что заставляет их действовать как акцепторы при легировании кремния. Когда атом-акцептор замещает четырехвалентный атом кремния в кристалле, создается вакантное состояние (электронная дырка). Электронная дыра (часто называемая просто дыркой) — это отсутствие электрона в положении, в котором он мог бы существовать в атоме или атомной решетке. Это один из двух типов носителей заряда, ответственных за создание электрического тока в полупроводниковых материалах. Эти положительно заряженные дырок могут перемещаться от атома к атому в полупроводниковых материалах по мере того, как электроны покидают свои позиции. Добавление трехвалентных примесей, таких как бор , алюминий или галлий , к собственному полупроводнику создает эти положительные электронные дырки в структуре. Например, кристалл кремния, легированный бором (группа III), создает полупроводник р-типа, тогда как кристалл, легированный фосфором (группа V), дает полупроводник n-типа.

Количество электронных дырок полностью определяется количеством акцепторных сайтов. Следовательно:

Общее количество дырок примерно равно количеству донорных сайтов, p ≈ N _A .

Зарядовая нейтральность этого полупроводникового материала также сохраняется. Конечным результатом является то, что количество электронных дырок увеличивается, а количество электронов проводимости уменьшается. Дисбаланс концентрации носителей в соответствующих зонах выражается разным абсолютным числом электронов и дырок. Электронные дырки являются основными носителями , тогда как электроны являются неосновными носителями в материале p-типа.

Ссылки:

Радиационная защита:

1. Нолл, Гленн Ф. , Обнаружение и измерение излучения, 4-е издание, Wiley, 8/2010. ISBN-13: 978-0470131480.
2. Стабин, Майкл Г., Радиационная защита и дозиметрия: введение в физику здоровья, Springer, 10/2010. ISBN-13: 978-1441923912.
3. Мартин, Джеймс Э., Физика радиационной защиты, 3-е издание, Wiley-VCH, 4/2013. ISBN-13: 978-3527411764.
4. U.S.NRC, КОНЦЕПЦИИ ЯДЕРНЫХ РЕАКТОРОВ
5. Министерство энергетики, контрольно-измерительных приборов и контроля США. Справочник по основам Министерства энергетики, том 2 от 2 июня 1992 г.

Ядерная и реакторная физика:

1. Дж. Р. Ламарш, Введение в теорию ядерных реакторов, 2-е изд., Addison-Wesley, Reading, MA (1983).
2. Дж. Р. Ламарш, А. Дж. Баратта, Введение в ядерную технику, 3-е изд., Prentice-Hall, 2001, ISBN: 0-201-82498-1.
3. WM Stacey, Физика ядерных реакторов, John Wiley & Sons, 2001, ISBN: 0-471-39127-1.
4. Гласстоун, Сезонске. Разработка ядерных реакторов: разработка реакторных систем, Springer; 4-е издание, 1994 г. , ISBN: 978-0412985317
5. WSC Уильямс. Ядерная физика и физика элементарных частиц. Кларендон Пресс; 1 издание, 1991 г., ISBN: 978-0198520467
6. Г. Р. Кипин. Физика ядерной кинетики. Паб Эддисон-Уэсли. Ко; 1-е издание, 1965 г.
7. Роберт Рид Берн, Введение в работу ядерного реактора, стр. 1988.
8. Министерство энергетики, ядерной физики и теории реакторов США. Справочник по основам Министерства энергетики, том 1 и 2. Январь 1993 г.
9. Пол Ройсс, Нейтронная физика. EDP ​​Sciences, 2008. ISBN: 978-2759800414.

См. также:

Типы полупроводников

Мы надеемся, что эта статья Электронодонор и Электроноакцептор поможет вам. Если это так, дайте нам лайк на боковой панели. Основная цель этого веб-сайта — помочь общественности узнать интересную и важную информацию о радиации и дозиметрах.

Категории Радиационная дозиметрия

Copyright 2023 Радиационная дозиметрия | Все права защищены | Атомная энергия | Теплотехника |

5.

4B: доноры и акцепторы электронов

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

Идентификатор страницы

8914

• Boundless (теперь LumenLearning)
• Boundless

Цели обучения

• Распознавать различные типы доноров и акцепторов электронов

У прокариот (бактерии и археи) есть несколько разных доноров электронов и несколько разных акцепторов электронов. Отметим, что электроны могут входить в цепь на трех уровнях: на уровне дегидрогеназы, на уровне пула хинонов или на уровне подвижного цитохромного переносчика электронов. Эти уровни соответствуют последовательно более положительным окислительно-восстановительным потенциалам или последовательно уменьшающимся разностям потенциалов относительно терминального акцептора электронов.

Другими словами, они соответствуют последовательно меньшим изменениям свободной энергии Гиббса для общей окислительно-восстановительной реакции Донор → Акцептор .

Рисунок: Обзор пути гликолиза : Обзор пути гликолиза. Этот путь, состоящий из серии реакций, производит много промежуточных продуктов и молекул, используемых в качестве субстратов для биосинтеза в дополнительных путях.

Отдельные бактерии используют несколько электронтранспортных цепей, часто одновременно. Бактерии могут использовать ряд различных доноров электронов, ряд различных дегидрогеназ, ряд различных оксидаз и редуктаз и ряд различных акцепторов электронов. Например,

E. coli (при выращивании в аэробных условиях с использованием глюкозы в качестве источника энергии) использует две разные НАДН-дегидрогеназы и две разные хинолоксидазы, в общей сложности четыре различных цепи переноса электронов работают одновременно.

Общей чертой всех электронтранспортных цепей является наличие протонного насоса для создания трансмембранного протонного градиента. Бактериальные цепи переноса электронов могут содержать до трех протонных насосов, как митохондрии, или они могут содержать только один или два. Они всегда содержат по крайней мере один протонный насос.

В современной биосфере наиболее распространенными донорами электронов являются органические молекулы. Организмы, использующие органические молекулы в качестве источника энергии, называются органотрофами . Органотрофы (животные, грибы, протисты) и

фототрофы (растения и водоросли) составляют подавляющее большинство всех известных форм жизни.

Некоторые прокариоты могут использовать неорганическое вещество в качестве источника энергии. Такие организмы называются литотрофами («камнеядами»). Неорганические доноры электронов включают водород, монооксид углерода, аммиак, нитрит, серу, сульфид и двухвалентное железо. Было обнаружено, что литотрофы растут в скальных образованиях на тысячи метров ниже поверхности Земли. Из-за своего объема распространения литотрофы могут фактически превосходить по численности органотрофы и фототрофы в нашей биосфере.

Использование неорганических доноров электронов в качестве источника энергии представляет особый интерес для изучения эволюции. Логически этот тип метаболизма должен был предшествовать использованию органических молекул в качестве источника энергии.

Так же, как существует ряд различных доноров электронов (органическое вещество у органотрофов, неорганическое вещество у литотрофов), существует множество различных акцепторов электронов, как органических, так и неорганических. Если кислород доступен, он неизменно используется в качестве конечного акцептора электронов, потому что он генерирует наибольшее изменение свободной энергии Гиббса и производит наибольшую энергию.

В анаэробной среде используются различные акцепторы электронов, включая нитраты, нитриты, трехвалентное железо, сульфаты, двуокись углерода и небольшие органические молекулы, такие как фумарат.

Поскольку электронтранспортные цепи представляют собой окислительно-восстановительные процессы, их можно описать как сумму двух окислительно-восстановительных пар. Например, митохондриальная электрон-транспортная цепь может быть описана как сумма окислительно-восстановительной пары НАД

+ /НАДН и окислительно-восстановительной пары О ₂ /Н ₂ О. NADH является донором электронов, а O ₂ — акцептор электронов.

Не каждая комбинация донор-акцептор термодинамически возможна. Окислительно-восстановительный потенциал акцептора должен быть более положительным, чем окислительно-восстановительный потенциал донора. Кроме того, фактические условия окружающей среды могут сильно отличаться от условий стандарта (1 молярная концентрация, парциальное давление 1 атм, pH = 7), которые применяются к окислительно-восстановительным потенциалам стандарта . Например, бактерии, выделяющие водород, растут при окружающем парциальном давлении газообразного водорода 10 ^-4 атм. Попутная окислительно-восстановительная реакция, термодинамически выгодная по своей природе, в «стандартных» условиях термодинамически невозможна.

Бактериальные пути транспорта электронов, как правило, индуцируемы. В зависимости от окружающей среды бактерии могут синтезировать различные трансмембранные комплексы и продуцировать различные цепи переноса электронов в своих клеточных мембранах. Бактерии выбирают свои цепи переноса электронов из библиотеки ДНК, содержащей множество возможных дегидрогеназ, терминальных оксидаз и терминальных редуктаз. Ситуацию часто резюмируют, говоря, что цепи переноса электронов у бактерий разветвленный , модульный и индуцибельный .

Ключевые моменты

• Бактериальные цепи переноса электронов могут содержать до трех протонных насосов.
• Наиболее распространенными донорами электронов являются органические молекулы.
• Существует ряд различных акцепторов электронов, как органических, так и неорганических. Если кислород доступен, он неизменно используется в качестве конечного акцептора электронов.

Основные термины

• органотроф : Организм, который получает энергию из органических соединений.